Ямная культура для меня не абстракция. Как и многие российские и украинские археологи, я копал эти курганы, выкапывал эти здоровенные костяки, расчищал крупные и крепкие черепа, покрытые красной охрой, доставал яйцевидные сосудики. Ко мне в экспедицию под Новочеркасск приезжал Тур Хейердал с половиной своей команды специально, чтобы посмотреть на тех, кто слыл первыми индоевропейцами.

Статья М. Аллентофта с соавторами (коллектива, который возглавляюn генетик Э. Виллеслев и археолог К. Кристиансен) оказалась второй после появления статьи В. Хаака и И. Лазаридиса (коллектива во главе с Д. Райхом), но выполнены они были почти в одно и тоже время, закончены только что. И главная идея одна: степная культура раннебронзового века мигрировала на запад и север, и это движение породило культуры шнуровой керамики, которые скорее всего и были распространителями индоевропейских языков. Прямо это не сформулировано, но очень толстые намеки сделаны на то, что ямная культура – это и есть прародина индоевропейских языков, то есть, что носители этой культуры говорили на праиндоевропейском языке или близкой к нему ветви индоевропейских языков. Все реконструируемые события произошли с началом бронзового века в Европе.

В статье Аллентофта с соавторами добавлено еще, что афанасьевская культура Южной Сибири явно вышла из ямной – они почти идентичны по генетическому профилю. А вот культура Синташты, предковая для андроновской, отличается от ямной и вышла, скорее всего, из культур шнуровой керамики, а не была местного происхождения или пришлой с юга.

В этом серьезное отличие двух исследований древнего генофонда Евразии от реконструкций многих ведущих археологов, которые (например, М. М. Дьяконов, Е. Е. Кузьмина и др.) считали и считают ямную культуру не праиндоевропейской, а только праарийской (праиндоиранской).

Работа авторского коллектива Виллерслева, Аллентофта, Кристиансена и др. очень важна для выяснения перипетий формирования генофондов многих культур Евразии, для представлений об истоках современного населения разных районов, для реконструирования миграций и линий преемственности. Полным секвенированием древних геномов охвачено наибольшее число образцов древней ДНК. Вдобавок установлено, что столь же молодой возраст имеет приспособленность европейского населения к потреблению молока, а также прослежено распределение генетических вариантов, отвечающих за светлую пигментацию.

Словом, то, что теперь мы можем получать информацию об этом из анализа древней ДНК, чрезвычайно обогащает наши исследовательские возможности в области этногенеза. Вопрос только в том, насколько эта информация будет совпадать с фактами истории языков и культур: ведь все три грани этногенеза – языки, культура и ее носители — связаны только волей истории, и по ее же воле могут отражать разные реалии.

Есть и некоторые недоумения в связи с изложением результатов проделанной работы.

1. Ямники на Кавказе? Тут прежде всего возникает вопрос к тем российским археологам, которые отмечены в составе авторского коллектива. Была ли у них возможность проверить текст работы? Вклад ямной культуры в культуры, принимаемые за производные от ямной, значится как кавказский. Между тем, ямная культура распространена в понтокаспийских степях – в Северном Причерноморье, Поволжье и Приуралье. На Кавказ она не заходит, только в предкавказские степи. В этих степях расположены курганы, которые раскапывались Н. И. Шишлиной, известным археологом. И в обсуждаемой статье это единственная группа курганов, которой представлена вся огромная территория ямной культуры. Но это никак не может оправдать именование ямной культуры кавказской. Может быть в ней есть вклад неких кавказских групп населения? Но в работе сказано, что это не вклад Южного Кавказа (подразумевается Армения, то есть Закавказье), а именно вклад носителей ямной культуры.

Таким образом, складывается впечатление, что Кавказ в представлении авторов статьи – это не горный хребет, а большой весьма диффузный регион междуморья, включающий Предкавказские степи и Закавказье. Это понимание чуждо России, да и географической науке в целом. Закавказье еще иногда представляют как Кавказ и в географии, и в быту (говорят же малограмотные чиновники «человек кавказской национальности»), но предкавказские степи – никогда. В результате этой неточности выражения пересказ в «Газете.ру» этой сенсационной статьи озаглавлен «Европа была заселена выходцами с Кавказа». Наши читатели поймут так: чеченцами и черкесами. А речь идет о степях, лежащих к северу от Кавказа.

2. Три дублера одной культурной общности? Вторая неточность касается обозначений культур шнуровой керамики, которых в археологии также называют дублирующими именами — культур боевого топора или одиночных погребений. Культуры эти, общим числом около двух десятков, объединяются некоторыми чертами, по которым их часто и называют то культурами шнуровой керамики (по орнаменту — отпечаткам шнура на боках глиняного сосуда), то культурами боевого топора (по вооруженности каменными боевыми топорами-молотами, шлифованными и проушными – с отверстием для деревянного топорища), то культурами одиночных погребений (правда, к этим относятся только некоторые из культур шнуровой керамики). Однако каждая из этих двух десятков культур в отдельности носит свое «личное» видовое имя — обычно по типичному памятнику: фатьяновская, среднеднепровская, жуцевская, культура ладьевидных топоров и др. Некоторые носят и родовое имя («культура шнуровой керамики»), но непременно с добавлением видового определения по местности: шнуровая керамика Малопольши, центральногерманская (саксо-тюрингская) культура шнуровой керамики, и др.

Авторы же включили в свой список три отдельные культуры без всяких дополнительных определений: культура шнуровой керамики, культура боевого топора, культура одиночных погребений, все с одинаковой датировкой. Какие три из этих двух десятков культур имеются в виду, можно только догадываться. Или авторы имели в виду общее их название? Тогда зачем его приводить в таблице три раза в разных вариантах? Еще можно выделить культуру одиночных погребений – обычно так обозначают культуру шнуровой керамики и боевого топора Ютландии, но два других наименования взаимозаменимы и в такой форме охватывают все культуры этого круга.

Перейдем к более существенным вопросам.

3. Куда шли миграции ямников и фатьяновцев? Основная идея того, как авторы (Аллентофт и др.) понимают результаты своей работы, выражена на карте 1 (верхняя справа) стрелками, ведущими от ямной культуры, занимающей степную полосу, на северо-запад к ареалу культур шнуровой керамики, в частности к Польше, Прибалтике и Верхнему Поволжью – в последнем из культур боевого топора расположена фатьяновская культура. Но ведь у фатьяновской культуры нет ни малейших признаков происхождения из ямной культуры! В самом деле: у ямной культуры курган — у фатьяновской бескурганные погребения, у ямной яйцевидные сосудики — у фатьяновской шаровидные со следами плоского донышка, причем развитие от плоского дна к круглому прошло еще в Скандинавии, где и погребения того же типа и ладьевидные топоры, которые налицо и в фатьяновской культуре. Так что она явно прибыла из Скандинавии.

Археологи тоже улавливают движение ямной культуры на запад, но только в Венгрию (там есть степи), а ведь как раз там генетические следы ямной культуры в бронзовом веке (судя по графикам статей и Аллентофта с соавторами и Хаака с соавторами) минимальны по сравнению с берегами Балтийского моря.

4. Происхождение и миграция синташтинцев. На следующей карте обозначена россыпью значков серия колесниц от Балкан до Урала, и от них мы видим стрелку к культуре Синташты, которая переросла в андроновскую. Авторы полагают, что культура Синташты (а с нею и андроновская) произошла с запада, из культур шнуровой керамики, и это можно понять так, что путь из Подунавья к Синташте фиксируют эти колесницы. До сих пор археологи (Е. Е. Кузьмина и другие) полагали совсем иное, противоположное движение — что колесницы распространялись в этом регионе из Синташты и родственных памятников (где они с XX века до н. э.) вплоть до Микен (где они в XVII – XVI вв. до н. э.).

Если генетические связи так однозначно указывают на чрезвычайную близость населения Синташты к населению культур шнуровой керамики (почти идентичность), то мне непонятно, почему надо считать, что население Синташты происходит из населения культур шнуровой керамики – почему нельзя считать, что обе группы населения схожи именно потому, что их генофонды происходят из одного и того же источника? А этим источником авторы считают население ямной культуры.

5. Афанасьевцы и древо индоевропейских языков. Афанасьевскую культуру авторы считают результатом миграции из ямной культуры: их население оказалось генетически идентичным. Это не противоречит археологическим заключениям до знакомства с данными генетики. Правда, археологи еще добавляли сюда вклад из несколько более поздней катакомбной культуры (так наз. курильницы, возможно, катакомбы).

Но авторы статьи добавляют к этому заключению языковую характеристику: они считают, что афанасьевская культура явилась источником тохарских языков бассейна Тарима в Синьцзяне, а отсюда вытекает, что ямная культура была праиндоевропейской. Это смыкается с ее ролью в формировании культур шнуровой керамики, с которыми предполагается распространение индоевропейских языков по Европе.

Афанасьевская культура и у некоторых археологов предполагалась пратохарской (Семенов 1987; 1993), и эта точка зрения доминировала у сторонников степной концепции происхождения индоевропейцев. Но она наталкивалась на целый ряд камней преткновения, и археологи все время искали другие, культуры, более подходящие на эту роль (Клейн 2000; 2011; Ковалев 2004; и др. ). В последнее время выделена на Алтае, в Монголии и Синьцзяне чемурчекская культура раннебронзового века, с близкими аналогиями по мегалитическим гробницам, статуям и керамике во Франции. По датам чемурчекская культура мигрировала из Франции не позднее середины III тыс. до н. э., и тохарскую миграцию наиболее вероятно связывать с ней (Ковалев 2012: 3).

6. Происхождение шнуровиков – степное или центральноевропейское? Население культур бронзового века большей части Европы происходят, по заключениям авторов обсуждаемой статьи, из степей, из населения ямной культуры. Это в большей степени касается культур шнуровой керамики (Центральная, Северная и Восточная Европа), в меньшей степени – культур колоколовидных кубков (Западная Европа). Между тем, я, конечно, не могу отслеживать генетические связи между группами населения, но я могу судить о культурах, которые характерны для этого населения. Так вот, между культурами шнуровой керамики и ямной культурой — очень большая разница.

Вся структура керамики культур шнуровой керамики построена по эталону, чуждому более ранней ямной культуре и схожему с центральноевропейской культурой воронковидных кубков, существовавшей на севере Центральной Европы одновременно с ямной: основные формы сосудов – амфора и кубок там и тут. Культура воронковидных кубков также схожа с культурами шнуровой керамики по наличию веревочного орнамента и по вооружению – каменные боевые топоры-молоты. В ямной культуре другая керамика и другое вооружение. Правда, ямная культура схожа с культурами шнуровой керамики по способу погребения под курганом, тогда как в культуре воронковидных кубков мегалитические сооружения, но ведь курган скорее всего является производным от мегалита (перевод мегалитической гробницы из камня в землю).

7. Была ли массовая миграция ямников на север и запад? Даже если признать все генетические заключения генетиков справедливыми, возникает вопрос: а так ли обязательно толковать их как следы массовой миграции ямников на север и запад? Ведь установлен (если установлен) только значительный вклад ямного населения в генофонд северного и западного населения Европы. А культура не продвинулась. Гипотеза степного происхождения индоевропейцев строилась у археологов (Гимбутас, Мэллори, Энтони) только на продвижении кургана и на общей непонятности возникновения культур боевого топора (но почти все культуры происходят непонятно откуда). Надо поискать другие возможности толкования генетического сходства ямной и шнуровых культур, без обязательной связи этого сходства с миграцией культуры. При контакте и некотором смешивании двух популяций выходцы из одной могут оставлять больше потомства по разным религиозным, социально-бытовым и ситуативным причинам: практики многоженства, большей мобильности, большей продолжительности жизни, социальных преимуществ (династия и властная элита). Эти преимущества окажут влияние на генофонд, но могут и не сопровождаться ни преобладанием культуры, ни распространением языка.
8. Ямная культура — праиндоевропейцы? Если ямная культура праиндоевропейская, то где от нее отделяются хетты? Надо же как-то это реализовать и отразить на археологических картах. Но от ямной культуры нет производной культуры, движущейся в Анатолию. Где праиндоиранцы (праарии)? Это андроновцы? Так ведь они, по Аллентофту и соавторам, не ямного происхождения.
9. В чем различны генофонды ямной культуры и культур шнуровой керамики? На схемах Аллентофта с соавторами представлены вертикальные диаграммы со спектрами (метод admixture — эдмиксче), показывающими процентное соотношение вкладов разных предковых генофондов. К сожалению, авторы упустили дать объяснение, что означают конкретные цвета – зеленый, желтый, синий, красный и т. п. Поэтому необходимы пояснения генетиков: в чем именно носители ямной культуры генетически так близки носителям культур шнуровой керамики? Население ямной культуры ведь тоже составное в генетическом плане – на ее диаграмме есть и коричневый цвет, и зеленый, немножко синего. Да, эти же цвета предковых генофондов есть у населения шнуровой керамики, но в другой пропорции. И эти различия в пропорциях — очень существенные, если сравнить со сходством генетических профилей ямной культуры и афанасьевской. Вот там сходство полное, а тут — нет.
10. Различия между выводами генетиков? Сравним две работы по генетике – работу Хаака с соавторами и работу Аллентофта с соавторами. Обе они основаны на одних и тех же принципах, но почему так различны итоговые диаграммы генетического состава населения культур? У Хаака доля генетического пула ямной культуры в культурах шнуровой керамики составляет до 75 процентов, у Аллентофта эта доля значительно ниже. Достаточно взглянуть на диаграммы, чтобы увидеть и оценить разницу.

Общее впечатление у меня такое. Перед нами новый источник информации о связях, родстве и преемственности народов, новая возможность судить о миграциях, о предках. Но я бы не спешил делать отсюда далеко идущие выводы о языковых соотношениях, о конкретных путях филиации языков. Культуры, языки и генетическая преемственность вообще могли развиваться разными путями. Деления по этим разным критериям далеко не всегда совпадают. А этническое оформление вообще от всего этого отстояло на изрядное расстояние, хотя и использовало всё это для своего утверждения.

Клейн Л. С. 2000. Миграция тохаров в свете археологии. – Stratum plus (Санкт-Петербург – Кишинев – Одесса), 2: 178 — 187.

Клейн Л. С. 2011. Еще раз к вопросу о тохарской миграции. – Stratum plus, №. 2: 183 — 186.

Ковалев А. А. 2004. Древнейшая миграция из Загроса в Китай и проблема прародины тохаров. — Археолог: детектив и мыслитель. Санкт-Петербург, изд. Санкт-Петербургского университета: 249 – 292.

Ковалев А. А. 2012. Древнейшие статуи Чемурчека и прилегающих территорий. С.-Петербург, ГБУК МИСР.

Семенов Вл. А. 1987. Древнеямная культура – афанасьевская культура и проблемы прототохарской миграции на восток. – Смены культур и миграции в Западной Сибири. Томск: 17 – 19.

Семенов Вл. А. 1993. Древнейшая миграция индоевропейцев на Восток (К столетию открытия тохарских рукописей). – Петербургский Археологический Вестник 4: 25 – 30.

Елена Лукьянова, биоинформатик

ADMIXTURE (буквально: примесь) – это компьютерная программа (анализ), позволяющая выявлять смешанность состава некоего набора индивидов на основе данных о генотипах и тем самым строить предположения о происхождении популяции.

Принцип работы ADMIXTURE.

Рассмотрим принцип работы ADMIXTURE на примере образцов и популяций из проекта HapMap.

Всего у нас N = 324 образца/индивида, каждый из которых относится к одной из четырех нижеперечисленных популяций:

1. АФРИКА (ASW) – Африканские предки из Юго-Западной части США
2. ЮТА (CEU) – жители штата Юта США с корнями из Северной и Западной Европы
3. МЕКСИКА (MEX) – Мексиканцы, Лонг-Айленд США
4. ЙОРУБА (URI) – Йоруба, Нигерия

Для удобства дальнейшего изложения будем называть эти популяции «известными».

Также мы предполагаем, что они произошли от К разных предковых популяций (мы не знаем от каких именно). В дальнейшем будем называть эти предковые популяцие «предполагаемыми предковыми». Этих «предполагаемых предковых» популяций на самом деле не существует, у них нет общепризнанных названий и характеристик. И на этом этапе мы даже не знаем какие образцы к какой из этих К популяций могут быть отнесены. Теоретически возможно, что образцы из одной и той же «известной» популяции могут принадлежать к двум разным «предполагаемым предковым» популяциям.

Пример 1.

Предположим, что К = 3.

ADMIXTURE далее работает с образцами (их генотипами) и заданным нами числом К = 3. Имея сведения о генотипах и предположение о количестве «предполагаемых предковых» популяций (К) ADMIXTURE строит свою модель (предположение) того, каков вклад каждой из «предполагаемых предковых» популяций в каждый индивид. В результате мы имеем для каждого индивида 3 цифры: количественный вклад каждой из трех популяций (или образно говоря, на сколько процентов данный индивид состоит из первой «предполагаемой предковой» популяции, на сколько – из второй и на сколько – из третьей). При этом может быть и такая ситуация, что у конкретного индивида в составе отсутствует какая-то из «предполагаемых предковых» популяций, даже возможно, что он принадлежит только к одной из «предполагаемых предковых» поуляций. Предположим, для индивида №1 эти цифры такие: 0.3, 0.5 и 0.2. Что эти цифры означают? Означают они доли каждой из «предполагаемых предковых» популяций (ППП) в индивиде №1, т.е. индивид состоит на 30% из первой ППП, на 50% — из второй и 20% — из третьей. Чем больше вклад каждой ППП в индивида, тем больше индивид является «носителем» данной популяции и ее представителем. Эти цифры можно визуализировать (bar plot), например, так:

При этом мы сами можем задать любой цвет для каждой из трех «предполагаемых предковых» популяций. На рисунке выше мы выбрали: красный, зеленый и синий.

Далее мы группируем этих индивидов по «известным» популяциям и получаем генетические профили каждой из популяций. Например, для Африканской популяции:

А после этого мы можем сравнивать известные популяции по этим генетическим профилям между собой:

Важен как количественный состав, так и качественный, т.е. какие «предполагаемые предковые» популяции (из трех – желтой, зеленой и красной) присутствуют в индивидах и в каком соотношении. Обычно сравнение происходит «на глаз», чисто визуально. Одним исследователям может показаться, что профили похожи, другим может показаться, что профили совершенно различны.

Пример 2.

Теперь рассмотрим ситуацию, когда число «предполагаемых предковых» популяций К = 5. Мы можем варьировать это значение сколько угодно.

В этом случае у нас вместо 3 уже 5 разных «предполагаемых предковых» популяций, для каждой из которых мы задали свои 5 разных цветов – красный, салатовый, зеленый, синий и фиолетовый. Цвета выбираются произвольно и «предполагаемая предковая» популяция из первого примера, которую мы окрасили в красный цвет, не имеет ничего общего с нынешней «предполагаемой предковой» популяцией того же цвета. Данный цвет актуален только для конкретно этой модели.

Но, если рассуждать в рамках одной модели, то если какой-то индивид не показывает смешанности и весь принадлежит одному цвету, в принципе можно считать этот цвет цветом его этноса. Похожие заключения можно сделать и для всей популяции, если все индивиды данной популяции принадлежат одному цвету. Хотя эти все эти определения имеют смысл только в том случае, если мы действительно построили хорошую модель, подобрали оптимальное значение К (об этом см. подробное описание ниже в разделе «Подбор оптимального значения К»).

Теперь мы получим для каждого индивида 5 разных цифр – вклад каждой из 5 «предполагаемых предковых» популяций в данный образец. И генетический профиль для одного индивида будет выглядеть, например, таким образом:

Далее индивиды, как и в предыдущем примере, группируются по «известным» популяциям, после чего сравниваются профили «известных» популяций между собой:

Подбор оптимального значения К.

Следующий важный вопрос, на который необходимо ответить: «Какое из наших двух предположений о количестве «предполагаемых предковых» популяций наиболее соответствует действительности? Что же выбрать в качестве итогового результата для статьи? К = 3 или К= 5? А может, К = 10? Как узнать какое К для этих данных было бы оптимальным?».

Оптимальное число K «предполагаемых предковых» популяций может быть подобрано эмпирическим путем. Каждый раз, когда ADMIXTURE строит свою модель (некое «предположение») о структуре «предполагаемых предковых» популяцицй на основании данных о генотипах индивидов (т.е. о том, каков вклад каждой из «предполагаемых предковых» популяций в каждый индивид) для заданного нами числа К, она в конце проводит сравнение своей модели с реальными данными, а именно, проверяет, насколько хорошо входные данные описываются построенной моделью. Предположим, что мы подали на вход наши данные из проекта HapMap и задали число К = 1. Конечно, ADMIXTURE построит свою модель исходя из того предположения, что все индивиды произошли из одной предковой популяции, но будет ли это соответствовать столь сильно различающимся между собой по факту генотипам наших индивидов? И насколько лучше наши данные описываются моделью, построенной на предположении о трех предковых популяциях? А пяти? Поэтому в дополнение к результатам о вкладе каждой из «предполагаемых предковых» популяций в каждый индивид мы получаем еще одну величину – ошибку – т.е. некую характеристику несоответствия построенной модели и реальных данных. Чем больше значение этой величины, тем хуже наше предположение о количестве предковых популяций. Стоит помнить о том, что идеала мы не добьемся и нулевой ошибки, соответственно, тоже.

Но как же выбрать тогда оптимальное значение К? А вот как: построим для каждого К из интервала от 1 до 5 свою модель (запустим программу ADMIXTURE 5 раз для одних и тех же индивидов но с пятью разными К) и получим для каждого К свое значение ошибки. Отобразим эти значения на графике:

Мы видим, что минимальная ошибка при К = 3, а дальше, при К = 4 и К = 5, ошибка начинает расти, значит оптимальное значение К – 3.

Если на нашем графике мы не видим минимума (например, с каждым следующим значением К ошибка уменьшается), то нужно строить модель и выбирать новое К до тех пор, пока ошибка не начнет увеличиваться.

Корректность выдаваемых результатов при оптимально подобранном числе К.

Стоит отметить, что результаты данного анализа очень сильно ограничены свойствами входного набора индивидов:

1. Образцы должны быть между собой неродственны.
2. Участки однонуклеотидного полиморфизма (SNP), по которым производится генотипирование образцов, должны быть равномерно распределены по геному с достаточно высокой плотностью
3. Аллели SNP находятся в равновесном сцеплении, это значит, что появление данного аллеля у конкретного индивида зависит только от его частоты в популяции, но не зависит от других аллелей.

Возможна ситуация, когда аллели SNP не находятся в равновесном сцепленни на самом деле, но только «выглядят таким образом». В этом случае результаты анализа будут некорректны.

Таким образом, от одного набора данных до другого набора данных результаты теста могут очень сильно варьировать. Аккуратность и корректность данного анализа в настоящий момент еще не достигла уровня, на котором можно использовать его как «доказательство» своей гипотезы. Но использовать вкупе с остальными анализами для получения более подробной информации о наборе входных данных (индивидов) – можно.

Степень близости между реальностью и построенной моделью может быть такой же, как и степень близости между «сферическим конем в вакууме» и реальной лошадью, а может быть и такой же, как и между двумя реальными лошадьми. Скажем так, результаты ADMIXTURE стоит принимать во внимание, но на них нельзя рассчитывать.