История генофонда Европы до неолитизации очень мало изучена. Новое исследование под руководством трех лидеров в области древней ДНК приоткрывает дверь в события более далекого прошлого. Авторы проанализировали 51 образец древней ДНК и частично реконструировали картину движения популяций до и после Последнего ледникового максимума. Они попытались связать обнаруженные ими генетические кластеры, объединяющие древних индивидов в пространстве и во времени, с определенными археологическими культурами.

Люди современного вида появились в Европе примерно 45 тыс. лет назад и, как показали исследования, жили здесь непрерывно даже в период  Последнего ледникового максимума (ПЛМ) 25-19 тыс. лет назад, когда значительная  часть континента оказалась покрыта льдом. Как климатические изменения  повлияли на историю популяций и до какой степени мы можем судить об истории населения по археологическим свидетельствам? Ответы на эти вопросы пока не получены . Сегодня археологи все больше находят поддержку (или опровержение) своих данных у генетиков. Но о генофонде донеолитической Европы до сих пор было известно совсем мало.

Радикально увеличив число генетически изученных древних европейцев, верхнепалеолитическую историю популяций начали реконструировать авторы большого международного исследования, опубликовавшие свои результаты в журнале Nature. Три  ведущих автора статьи – мировые лидеры в области изучения древней ДНК – проф. Йоханнес  Краузе (Johannes Krause), директор Института наук об истории человека  Общества Макса Планка  в Йене (Германия), проф. Сванте Паабо (Svante Pääbo), Институт эволюционной антропологии в Лейпциге (Германия) и проф. Дэвид Райх (David Reich), Гарвардская медицинская школа в Бостоне (США).

До сих пор широкогеномные  (в пределах всего генома) исследования древней ДНК до европейского неолита были основаны только на четырех верхнепалеолитических образцах. Авторы новой работы представили широкогеномные данные по 51 образцу древних европейцев  возрастом от 45 до 7 тыс. лет.

Изученные европейские образцы древней ДНК (каждый столбик соответствует одному образцу). Их местоположение указано на карте, возраст соответствует длине столбика и обозначен на шкале сверху. Разными цветами обозначены генетические кластеры, выделенные авторами статьи (перечислены слева), к которым относятся образцы. Черным цветом обозначены образцы, не принадлежащие ни к одному кластеру. Справа пунктирные стрелки указывают на местоположение четырех образцов древней ДНК из Сибири.

Основная проблема при работе с очень древними образцами ДНК – ее контаминация микробной ДНК. Исследователи применили соответствующие методические приемы, чтобы преодолеть эту проблему и получить широкогеномные данные по множеству маркеров SNP (участков однонуклеотидного полиморфизма).  Для 16 из  51 образцов они исследовали по меньшей мере 790 тысяч  SNP.

Отбор стирает неандертальские следы

В изученных образцах ДНК авторы измерили долю неандертальских фрагментов (включений в геном, полученных при метисации современного человека с неандертальцем)  и убедились, что эта доля за 45 тысяч лет закономерно снижается. Подробному изучению этого вопроса и основанному на нем методу датировки была посвящена предыдущая статья команды Райха, обзор которой представлен на нашем сайте.  В то время как в современных геномах содержится порядка 2% ДНК неандертальского происхождения, в древних геномах ее значительно больше. Вычисление  с применением одного метода  показало, что ее доля за 45 тыс. лет снизилась с 4,3-5,7% до 1,1-2,2%, второй метод  дал такие цифры – от 3,2-4,25% до 1,8-2,3%.

Доля ДНК неандертальского происхождения (в %) в древних и современных геномах. Внизу – шкала времени. Из всех древних образцов выделяется Oase 1, в геноме которого почти 10% неандертальской ДНК, полученной при недавней метисации (http://генофонд.рф/?page_id=3973).

Снижение доли неандертальской ДНК со временем  исследователи объясняют направленным против нее отбором. Об этом говорит и тот факт, что в большей степени неандертальская ДНК вымывалась из участков, содержащих гены. В отличие от прочей ДНК, где она была функционально бесполезна, в пределах генов или рядом с ними, неандертальская ДНК оказывалась в большинстве случаев вредна (хотя иногда, наоборот, полезна, и в таких участках она поддерживалась отбором и сохранялась).

Анализ Y-хромосомы и митохондриальной ДНК

У индивидов мужского пола авторы определили гаплогрупу, к которой относится их Y-хромосома. Неожиданным оказалось обнаружение гаплогруппы R1b у индивида возрастом 14 тыс. лет, с территории Италии  (кластер Villabruna). Авторы приводят также факт ее обнаружения у земледельца из Иберии, возрастом 7 тыс. лет (статья Haak et al., 2015). Доминирование этой гаплогруппы в современной Западной Европе наводит на мысль о ее появлении с миграциями бронзового века из степей. Но новые факты говорят о более глубокой ее истории на западе Европы. Дополнительные доказательства древних связей между востоком и западом предоставил локус HERC2, обеспечивающий светлые глаза у европейцев. Этот аллель появился почти одновременно в популяциях на территории Италии и на Кавказе (около 13-14 тлн).

Анализ митохондриальной ДНК выявил присутствие гаплогруппы М у индивида возрастом 27 тыс. лет из Южной Италии  (Ostuni1). Сегодня эта гаплогруппа распространена в Азии и отсутствует в Европе. Вероятно, она существовала в Европе до Последнего ледникового максимума, а потом была потеряна. Интересна находка у индивида возрастом 33 тыс. лет из Румынии (Muierii2) базальной версии гаплогруппы U6. Это подтверждает гипотезу, что присутствие более поздней версии этой гаплогруппы в современной Северной Африке связано с обратными миграциями из Западной Евразии.

Древние индивиды группируются в кластеры

Большое число образцов древней ДНК дало исследователям невиданную ранее возможность изучить историю популяций верхнепалеолитической Европы за более чем 30 тысяч лет.  Как пишут авторы, для того, чтобы не давать себе исходно археологических подсказок, они сначала проанализировали только генетические данные, а уже потом сопоставили их с археологическими данными.

С использованием методов f3 статистики, многомерного шкалирования и D-статистики древние образцы ДНК сгруппировали в пять кластеров на основании генетического сходства. Название кластеры получили по месту нахождения самого древнего в нем образца.

Кластер  Вестониче (Věstonice), наиболее  древний,  объединил 14 индивидов, живших до Последнего ледникового максимума  (34-26 тыс. лет назад); археологически этот кластер  ассоциирован с граветтской культурой.

Кластер Мальта состоит из 3 индивидов, живших 24-17 тыс. лет назад в районе оз. Байкал в Сибири.

Кластер Эль Мирон включает 7 индивидов, живших после Последнего ледникового максимума  (19-14 тыс. лет назад) и ассоциирован с мадленской культурой.

Кластер  Виллабруна (Villabruna ) включает 15 индивидов, живших 14-7 тыс. лет назад. Он ассоциирован с азильской культурой, эпипалеолитическими и мезолитическими культурами.

Кластер  Сатсурблиа (Satsurblia) состоит из 2 индивидов возраста 13-10 тыс лет с Южного Кавказа.

Несколько образцов, причем наиболее древних, не вошли ни в один из кластеров.  Это Усть-Ишим (45 тлн), Oase1 (36,6 тлн), Костенки-14 (37,5 тлн),  GoyetQ116-1 (34,8 тлн), Muierii2 (33,3 тлн), Cioclovina1 (32,4 тлн) и Костенки-12 (32,4 тлн).

Для геномов, которые были секвенированы с высоким покрытием, исследователи построили схему предполагаемых родственных связей между популяциями.

Схема родственных связей между популяциями для геномов, секвенированных с высоким покрытием. В качестве внешней группы использован геном пигмеев мбути. Цвет указывает на принадлежность образцов к разным генетическим кластерам. Пунктирные линии обозначают генетические потоки, цифры – доли генетического вклада в популяцию. На шкале справа указано время и основные периоды.

Единая популяция-основатель всех европейцев от 37 до 14 тыс. лет назад

В результате предыдущего генетического анализа древних европейцев был сделан вывод, что популяция, к которой принадлежал образец Костенки14 (37 тлн), вобрала в себя три источника:

1. Линия, родственная всем более поздним донеолитическим европейцам;
2. Базальные евразийцы – линия, которая отделилась от предков европейцев и восточноазиатских популяций перед их разделением;
3. Линия, родственная индивиду Мальта1 (24 тлн) из Сибири.

Но с увеличением числа образцов древней ДНК ледникового периода  эта гипотеза не нашла подкрепления. Не было получено никаких доказательств, что гипотетические базальные евразийцы связаны с индивидом из Усть-Ишима (45 тлн) или Костенок 14 (37 тлн). Не нашлось также доказательств того, что сибирская популяция Мальта1 входит в состав предков верхнепалеолитических европейцев. А  распространение предкового вклада от Мальта1 среди современных европейцев, вероятно, можно объяснить миграциями из евразийских степей  в неолите и бронзе.

Самые древние образцы, например Усть-Ишим (45 тлн) и Oase1 (36,6 тлн), по числу общих аллелей не проявляют сходства с современными европейцами. Но, начиная со времени 37 тыс лет назад — с образца Костенки14 (37 тлн) это сходство появляется. Среди вновь изученных индивидов самый древний –GoyetQ116-1 с территории современной Бельгии (около 35 тлн), так же как и Костенки14, имеет больше общих аллелей с современными европейскими, чем с азиатскими популяциями. Таким образом, начиная с 37 тыс. лет назад, все европейские популяции возникли из одной популяции-основателя – делают вывод авторы.

В то же время у образца GoyetQ116-1 сильное сходство с образцами кластера Эль Мирон (19-14 тлн). В кластере Villabruna (14-7 тлн) это сходство ослабевает, так что ученые предположили, что ко времени 14 тыс. лет назад европейские популяции получали какие-то новые генетические потоки, не связанные с древней популяцией-основателем.  Анализ показал, что эти генетические потоки получены с Ближнего Востока, и оказалось, что в кластере Villabruna велико число общих аллелей с современным ближневосточным населением.

Индивиды кластера Сатсурблиа (Южный Кавказ, Грузия), возрастом 13-10 тыс. лет разделяют общие аллели с индивидами кластера Villabruna, но в отличие от них несут предковый вклад базальных евразийцев.

Взгляд на историю донеолитической  Европы

В выводах к статье авторы сформулировали несколько заключений относительно истории популяций верхнепалеолитической  Европы.

1. Некоторые из первоначально прибывших в Евразию людей современного вида не оставили следа в генофонде современных европейцев. Об этом свидетельствуют Усть-Ишим и Oase Только начиная с 37 тыс. лет назад (Костенки14) все изученные древние европейские индивиды демонстрируют наличие общих предков с современными европейцами.
2. Все люди, жившие в Европе в период от 37 тлн до 14 тлн, по-видимому, являются потомками одной предковой популяции, и нет доказательств каких-то генетических притоков в нее со стороны. Ни в одном из европейских кластеров не обнаружено сходство с популяцией Мальта в Сибири. В то же время как для популяции со стоянки Мальта, так и для граветтского культурного комплекса в Европе (генетически относится к кластеру Věstonice) характерны скульптурки палеолитических Венер. Если это сходство – не случайное совпадение, то скорее всего, оно отражает диффузию идей, а не миграции людей.
3. Индивид GoyetQ116-1 (35 тлн) происходит из другой ветви европейской популяции-основателя, чем  кластер Věstonice (34-26 тлн). GoyetQ116-1 хронологически ассоциирован с ориньякским  культурным комплексом, а кластер Věstonice – с  граветтским культурным комплексом. Популяция, к которой принадлежал GoyetQ116-1, не исчезла, и ее потомки широко распространились после 19 тыс. лет назад в кластере Эль Мирон, в Иберии.
4. Популяция, представляющая кластер Эль Мирон, ассоциирована с  мадленской  культурой  и, вероятно, стала результатом постледниковой экспансии из юго-западного европейского рефугиума (климатического убежища).
5. Начиная с кластера Villabruna,  по меньшей мере с 14 тыс. лет назад, все изученные европейские индивиды показывают генетическое сходство с  Ближним Востоком. По времени это совпадает  с первым значительным периодом потепления после ледникового максимума. Археологически это коррелирует с  эпиграветтским  культурным комплексом в Южной Европе и переходом от мадленской  к азильской культуре — в Западной Европе. Возникновение кластера Villabruna может отражать миграции в конце Ледникового периода. Один из вероятных сценариев — экспансия популяций из  рефугиума Юго-Восточной Европы или Западной Азии после Ледникового максимума, которые смешались с предковыми европейскими и с ближневосточными популяциями.
6. В пределах кластера Villabruna  отдельные индивиды проявляют некоторое тяготение к восточно-азиатским популяциям. Важное направление дальнейшей работы — получение аналогичных данных по древней ДНК из Юго-Восточной Европы и Ближнего Востока, чтобы реконструировать более полную картину верхнепалеолитической истории популяций Западной Евразии.

Если попытаться изложить самые главные выводя авторов простыми словами, то, получается, что самые древние люди современного вида, добравшиеся до Европы, не оставили генетического следа в современном генофонде;  все люди, жившие в период от 37 тлн до 14 тлн, происходят из единой популяции-основателя, и в отличие от их предшественников, внесли вклад в современный генофонд; после окончания Последнего ледникового максимума генофонд Европы довольно сильно поменялся: популяции вышли из рефугиумов (климатических убежищ, в которых они переживали пик оледенения) и широко распространялись по территории. Авторы сделали попытку связать миграции (то есть генетические потоки) с распространением конкретных археологических культур, но для более полной картины нужны дополнительные исследования.

Источник:

The genetic history of Ice Age Europe

Qiaomei Fu et al.

http://www.nature.com/nature/journal/vaop/ncurrent/full/nature17993.html

Комментариев: 11 (смотреть все) (перейти к последнему комментарию)