Исследование генофонда четырех современных русских популяций в ареале бывшей земли Новгородской позволяет лучше понять его положение в генетическом пространстве окружающих популяций. Он оказался в буферной зоне между северным и южным «полюсами» русского генофонда. Значительную (пятую) часть генофонда население Новгородчины унаследовало от финноязычного населения, которое, видимо, в свою очередь, впитало мезолитический генофонд Северо-Восточной Европы. Генетические различия между отдельными популяциями Новгородчины могут отражать особенности расселения древних славян вдоль речной системы, сохранившиеся в современном генофонде вопреки бурным демографическим событиям более поздних времен.
Земля Новгородская привлекает внимание ее неординарной историей – здесь возникла древнерусская государственность, здесь начала править династия Рюриковичей, здесь в период упадка Киевской Руси появилась независимая Новгородская республика, а затем ее падение сопровождалось массовым переселением и сменой населения. Поэтому популяционным генетикам так трудно отвечать на вопрос: как сложился генофонд населения Новгородчины? Ее население прошло через множество демографических событий. С I тысячелетия до н.э. и до первой половины I тысячелетия н.э. здесь проживали многочисленные финноязычные племена: меря, корела, весь, емь, водь, ижора, мурома, мещера, эрзя. Археологические свидетели этого времени — культуры городищ. В период славянской колонизации VI–VIII вв. стали доминировать две иные археологические культуры: чаще всего предполагается, что культура длинных курганов была создана кривичами, а культура сопок – ильменскими словенами, основавшими Великий Новгород. Следы ассимиляции славянами местного финноязычного населения хранятся до сих пор в топонимике региона. А сохранились ли эти следы в генофонде? Именно таким был основной вопрос иследования. Каково соотношение в генофондах разных популяций ареала Новгородчины генетических пластов, которые можно было бы связать с племенами, говорившими на балтских, славянских или же западно-финских языках?
Между тем, сохранность такого генетического следа в современных популяциях весьма проблематична. Ведь полтора тысячелетия генофонд сотрясали мощные демографические события: в XV в. новгородцев массово переселяли в Московию и другие земли, а Новгород наводнило население среднерусской полосы; в XVI в. население Новгородчины потрясла Ливонская война; в XVII – Смутное время; в XVIII – строительство Петербурга. И это все еще до массовых миграций XX и XXI веков. Насколько после всех этих событий могли сохраниться в генофонде следы миграций первого тысячелетия нашей эры? Популяционные генетики все же решились искать ответ на этот непростой вопрос.
Генофонд Новгородчины исследовали специалисты лаборатории популяционной генетики человека МГНЦ и лаборатории геномной географии ИОГен РАН, опубликовавшие статью в журнале «Генетика». Они надеялись, что такое исследование поможет найти ответ и на более общий вопрос. Уже более 10 лет назад показано что в русском генофонде выделяются два полюса: на одном находятся северные русские, на другом – русские центральных и южных областей. Как сформировались два полюса, какие между ними переходы и где они? Возможно, генофонд Новгородчины – один из ключей к ответу и на эти вопросы.
Какие популяции изучали
Цель работы — создать генетический портрет современного генофонда Новгородчины, определить его положение среди генофондов других русских популяций и окружающих народов, а также попытаться выявить основные источники его формирования. Для достижения этой цели авторы исследовали Y-хромосому – ее маркеры показали себя как эффективный инструмент при реконструкции исторических миграций.
В исследование вошли четыре популяции. Три из них (условно названные как Любытино, Анциферово, Кабожа) это население северо-востока Новгородской области, граничащего с Ленинградской, Вологодской и Тверской областями. Четвертая популяция (изученная ранее, но включенная в анализ как равноправная) сегодня относится к Псковской области – это популяция города-крепости Порхова, основанного в XIII веке Александром Невским на реке Шелонь. Исторически ареалы этих популяций охватывают как юго-западную часть Новгородчины (бывшую Шелонскую пятину), так и восточную часть (бывшую Бежецкую пятину). А если обратиться к более древним временам, то охвачены обе балто-славянские археологические культуры – культура сопок (связываемая с новгородскими словенами) и культура длинных курганов (связываемая с кривичами или же с балтами).
Суммарная выборка насчитывает 191 человека. Сбор образцов в первых трех популяциях проводился в 2013-2016 гг. К.Г. Черневским и Д.К. Черневским у коренных жителей именно тех сел и деревень, которые были минимально вовлечены в миграционные потоки последнего времени. Сбор образцов в популяции Порховского района проводился в 2004 г. проф. Е.В Балановской и проф. РАН О.П. Балановским. Несмотря на десять лет разницы, оба обследования проведены по единой стратегии. А именно, для каждого человека составлялась родословная на глубину трех поколений, и в выборку включались только те, все предки которых на протяжении трех поколений считали себя русскими и родились в данной популяции. Все образцы были исследованы по единой панели – 49 SNP и 17 STR маркеров Y-хромосомы.
Генетический портрет Новгородчины
В генофонде изученного населения выявлены 20 гаплогрупп Y-хромосомы. Но лишь у шести из них частота выше 5% (строгий уровень полиморфизма, принятый в популяционной генетике): это R1a* (38%), R1a1d-М458 (11%), N3a4 (9%), N3a3 (8%), I1 (7%), R1b-М269 (6%). Так что основу генетического портрета составляют варианты гаплогрупп R1a и N. Авторы подчеркивают особую информативность для генофонда Новгородчины гаплогруппы N3, поскольку именно она дифференцирует два «полюса» русского генофонда. Гаплогруппа N3 (N1c), распространена по всему северу Евразии от Скандинавии до Дальнего Востока, две ее ветви – гаплогруппы N3a4 и N3a3, составляют почти пятую часть генофонда новгородцев. Общее представление о географии их частот дают геногеографические карты.
Распространение двух «европейских» субветвей гаплогруппы N3a, встреченных в генофонде Новгородчины: А. Карта частоты условно «финской» гаплогруппы N3a4-Z1936. Б. Карта частоты условно «прибалтийской» гаплогруппы N3a3-VL29.
Гаплогруппу N3a4 условно можно назвать «финской», она часта у финноязычных народов Финляндии и Карелии, а также в популяциях тюрков Южного Урала и у северных русских Архангельской и Вологодской областей (бежевые цвета на карте). Гаплогруппа N3a3 условно может быть названа «прибалтийской»: область ее высоких частот (бежевые цвета) включает ареалы народов Прибалтики и отчасти захватывает Псковщину и тверских карел.
В работе приведена филогенетическая сеть STR гаплотипов для условно «прибалтийской» гаплогруппы N3a3. На этой сети впервые выделен особый «балто-славянский» кластер α (определяемый значениями сразу двух локусов: DYS456≤13 и DYS19≥15), в который вошли практически все имеющиеся гаплотипы белорусов, украинцев, литовцев. Но поразительно, что балтоязычные литовцы и финноязычные эстонцы, географически столь близкие и образующие на карте единую географическую зону максимальных частот N3a3, на самом деле четко расходятся по разным кластерам гаплотипов. В «балто-славянский» кластер не вошли и новгородцы. Часть их гаплотипов вошла в небольшой «новгородско-финский» кластер β, В его гаплотипе-основателе находятся два новгородских образца (из наиболее северной популяции 3) и гаплотип мари, а от них происходят гаплотипы, встреченные у эстонцев, марийцев и у двух русских из Центральной России. Все остальные гаплотипы из новгородских и прочих русских популяций находятся в другой части сети, зачастую вместе с финноязычными популяциями. Это указывает, что гаплогруппа N3a3 в русских популяциях обычно фиксирует не только дославянский, но и добалтский пласт генофонда, не связанный с балто-славянским кругом популяций. И стоит учесть, что судя по полногеномным данным, датировки этих кластеров могут значительно «удревниться».
Филогенетическая сеть гаплогруппы N3a3. «Балто-славянский» и «новгородско-финский» кластеры описаны в тексте. На врезке приведены обозначения вариантов STR гаплотипов, определяющих каждый из четырех кластеров сети.
Между севером и югом
Генофонд Новгородчины в генетическом пространстве окружающих популяций представлен на графике, построенном методом многомерного шкалирования по генетическим расстояниям между популяциями. Этот график дает ответ на основной вопрос работы – как соотносится генофонд Новгородчины с северным и южным «полюсами» всего русского генофонда. На графике выделяются четыре кластера, причем все четыре популяции Новгородчины вошли в один и тот же кластер, «промежуточный» между севером и югом. Показательно, что порховская популяция, ныне административно относящаяся к Псковской области, «помнит» о своем историческом прошлом: она генетически объединилась с остальными новгородскими популяциями, а не с другой географически соседней псковской популяцией.
Генофонд Новгородчины в контексте окружающих популяций. График многомерного шкалирования построен по частотам 20 гаплогрупп Y-хромосомы. Пунктирный овал отмечает «буферную зону» русского генофонда, которая тянется широкой полосой от Псковской области на западе до Костромской на востоке. Административные названия даны для краткости и обозначают не городские, а сельские популяции этих административных единиц.
В «Южный» кластер вошли популяции белорусов, украинцев, русских центральной и южной России — он представляет «южный полюс» не только русского, но и в целом восточно-славянского генофонда. В «Северный» кластер, кроме чрезвычайно отличных друг от друга русских популяций Архангельской области, вошли карелы Карелии, тверские карелы, вепсы, а также «мологжане» (потомки затопленной Мологи Ярославской области), то есть неславянские популяции и популяции с предполагаемым преобладанием дославянского компонента.
Итак, «Новгородский кластер» расположился между «Северным» и «Южным» кластерами. Такая картина указывает на то, что генофонд Новгородчины занимает промежуточное положение между северным и южным «полюсами» русского генофонда. Он попадает в «буферную зону» русского генофонда, которая тянется широкой полосой от Псковской области на западе до Костромской на востоке, включая в себя и Новгородчину, ряд ярославских и, возможно, другие русские популяции.
. Авторы выдвигают гипотезу, что генофонд этой буферной зоны включает в себя дославянский пласт, сформированный различными племенами – от балтов и прибалтийских финнов на западе до волжских и пермских финноязычных популяций на востоке, многие из которых, в свою очередь, впитали в себя генофонд мезолитического населения Восточной Европы.
Обсуждая полученные результаты, исследователи отмечают, что ответ на основной вопрос – к северному или же к южному «полюсу» русского генофонда принадлежит генофонд Новгородчины, — оказался непростым. Самым неожиданным оказался тот факт, что он отличается от генофонда типичных представителей Русского Севера (Архангельской области), поскольку исторически Русский Север был связан именно с Новгородской республикой. Принадлежность генофонда Новгородчны к буферной зоне между севером и югом требует дальнейших исследований для того, чтобы выявить очертания и границы этой буферной зоны. Поэтому встает насущная задача планомерного и детального изучения генофондов русских популяций Центральной России для того, чтобы выявить реальную историю формирования русского генофонда. При изучении по маркерам Y-хромосомы решающую роль в этом может сыграть продолжение подразделения гаплогруппы N3 и в еще в большей мере — мажорной гаплогруппы R1a.
Второй важный вывод работы состоит в том, что все четыре популяции Новгородчины оказались генетически сходными, несмотря на современные административные границы. «Поэтому наши опасения, что поздние миграции и административные преобразования последних пятисот лет изменили генофонды русских земель, оказались сильно преувеличены» — пишут авторы. Куда в большей степени на генофонд Новгородчины оказал влияние … ландшафт. Три новгородские популяции располагаются на реках, с которыми связывают расселение славян. А вот ландшафт четвертой популяции (Анциферово) отличается от остальной территории – вместо рек там озера, что не отвечает требованиям славянских поселений и соответствует, скорее, местам, типичным для дославянского населения. Особенности генофонда этой популяции также поддерживают эту гипотезу – в нем значительно сильнее выражено влияние «севера» — северных русских и западных финноязычных популяций. Но эта гипотеза требует тщательной проверки – для этого коллектив авторов продолжает сбор образцов из Новгородских популяций.
Третий вывод работы связан с поиском истоков пласта дославянского населения в генофонде Новгородчины. Пятую часть генофонда составляют две ветви гаплогруппы N3, из которых N3a4 – условно «финская»; но и в составе условно «прибалтийской» ветви N3a3 новгородские популяции выделились в особый «новгородско-финский» кластер. Поэтому заметную (как минимум, пятую) часть Y-хромосомного генофонда Новгородчины можно связывать с финноязычным населением, которое, вероятно, унаследовало многие черты предшествующего мезолитического населения Северо-Восточной Европы.
Источник:
Балановская Е.В., Агджоян А.Т., Схаляхо Р.А., Балаганская О.А., Фрейдин Г.С., Черневский Д.К., Черневский К.Г., Степанов Г.Д., Кагазежева Ж.А., Запорожченко В.В., Маркина Н.В., Козлов С.А., Палипана С.Д., Балановский О.П. Генофонд новгородцев: между севером и югом // Генетика. 2017. Т 53, № 11. С. 1338–1348
текст статьи можно скачать в Библиотеке сайта
Новости в СМИ:
Пресс-релиз по статье на сайте «Открытая наука»
Новость по пресс-релизу на научно-популярном сайте «Чердак»
«Поэтому заметную (как минимум, пятую) часть Y-хромосомного генофонда Новгородчины можно связывать с финноязычным населением, которое, вероятно, унаследовало многие черты предшествующего мезолитического населения Северо-Восточной Европы». Могут ли уважаемые авторы более подробно осветить особенности предполагаемого генофонда до-финноязычного населения Северо-Восточной Европы, его гаплогруппы? Что нибудь просматривается?
Обсуждая полученные результаты, исследователи отмечают, что ответ на основной вопрос – к северному или же к южному «полюсу» русского генофонда принадлежит генофонд Новгородчины, — оказался непростым. Самым неожиданным оказался тот факт, что он отличается от генофонда типичных представителей Русского Севера (Архангельской области), поскольку исторически Русский Север был связан именно с Новгородской республикой.
Из трёх исследованных популяций Архангельской области одна (Красноборск) с конца 12-го века была связана с Великим Устюгом и Ростовом. Две другие — Мезень и Пинега — собственно Лешуконский район и д. Нюхча в верховьях реки Пинеги находятся на границах с республикой Коми типичными для Архангельской области не являются. В краеведческих изданиях даже отмечается отличие антропологических признаков (повышенная скуластость) русских жителей рек Мезени и Пинеги от остальных жителей Архангельской области. Собственно бывшие Двинская и Важская земли, а также Обонежская пятина, связанные с Великим Новгородом до 15-го века не обследовались.
У меня есть аутосомные результаты жителей низовьев Двины (от Холмогор и выше по реке), они очень близки мезенцам и пинежанам. Хотя действительно «востока» (скуластость) у мезенцев побольше.
Я читал Вашу статью. Но данное исследование по Y-хромосоме, как я понял, а у Вас по аутосомам. Преемственность крестьянства по Y-хромосоме всё таки больше, земля то в основном сыновьям передавалась.
Хотя возможно по Y-хромосоме будет тот же результат. Хотя в статье Ровера 2008-го года гаплогруппа N — 28 % (Холмогорский район), в статье на которую ссылаются авторы по северным русским (которую они же и писали), Пинега — 39,5 %, Мезень — 53,7 % гаплогруппы N. Разница всё же есть.
Посмотрел сейчас данные Ровера 2008-го года Архангельская область (Холмогорский район — Двинская земля) гаплогруппа N-Tat — 28,6% гаплогруппа R1a-M17 — 35,7%; Новгородская область гаплогруппа N-Tat — 27,5% гаплогруппа R1a-M17 — 37,5%. Принципиальной разницы нет.
Просто для меня, северного русского, разница между Лешуконским и Холмогорским районами Архангельской области понятна. Там и по прямой 210 км, для севера это немного, и история заселения разная. Также думаю и по Новгородской области у Ровера и авторов вышеприведённой статьи разные точки взяты.
Нужны субклады, обратите внимание, что в обсуждаемой статье у новгородцев доля N-Tat распределяется примерно поровну между носителями Z1936 и VL29. В идеале необходимо даже более дробное деление, например, сколько среди новгородских VL29 L1025?
Согласен.
Кстати, у того же Ровера разница между Архангельской и Новгородской области идёт по гаплогруппе I-M170. В Архангельской области 31%, в Новгородской 15%. Вот тут без субкладов даже обсуждать нечего.
В любом случае с Новгородом надо сравнивать в первую очередь бывшие новгородские владения, а не земли более позднего освоения на их границе (Мезень и Пинега), и не бывшие ростовские земли (Красноборск), которые между собой в северном кластере находятся далеко друг от друга.
Ладно Сергей спасибо, возможно я понимаю это очень буквально например если в Myheritage мне не показывает Центральную Азию, то никаких ягнобцев у меня нет . Но после вашего комментария, стал понимать что это не совсем так как я это понимаю.Ваши квази ягнобцы, не равно ягнобцы сегодняшние. Да вы правы что west asia охватывает Ирак Иран часть Турции, и как я понимаю Кавказ вплоть до Грузии и Абхазии. Думаю west asia идёт как CHG Iran neolitic,а midl east Natuf Levant neolitic, Сергей всё равно спасибо всех благ.
== МОДЕРАТОРСКОЕ ==
По достижении трех замечаний (***) Вы заблокированы до 24 августа
Сергей спасибо что отвечаете. Я не очень понял по поводу чтобы получить современных иранцев, нужна миграция с севера эта ямный компонент или андроновцы, или что вы имели в виду. Разве у других жителей западной азии арабов ассирийцев киприотов друзов, нет этих компонентов, не очень верится что у народов живущих в одном и том-же регионе, есть этот компонент а у других его нет, тем более ближний восток это не изолированный остров как Папуа Новая Гвинея или Андаманские острова. И какой компонент не затронул белуджий брагуев , андроновский, ямный или другой если можно уточните пожалуйста.По поводу моего замечание по передний азии, Сергей я хотел сказать надо учитывать не только генетическую историю региона, но и физическую географию региона поэтому извините если я этим вас задел с уважением.
Ну я не знаю, кто конкретно так повлиял. Но добавились характерные для севера Евразии компоненты. Как один из сценариев — андроновцы с севера приходят в Среднюю Азию. После смешения с местным населением получается генофонд, напоминающий современных ягнобцев или памирцев. И эти квази-ягнобцы при смешении с образцами медного века Ирана должны дать похожий на современных иранцев результат. Т.е. самой степи после двух ступеней размывания там остаётся уже очень мало.
В прошлом году была работа по Хараппе со среднеазиатскими геномами, но я её не читал. Может быть, там есть какая-то полезная информация. В общем, я не готов это всё глубоко обсуждать без хорошего владения темой.
Сергей единственный североподобный компонент, который присутствовал в Иране это EHG подобный компонент, всё остальное это Iranian CHG,Anatolia neolitik Levant neolitik.Но EHG подобный компонент присутствует и у других западных азиат и европейцев, и у жителей Кавказа, с той или иной частотой. Например у ассирийцев есть компонент монголия, откуда он у них от туркмен или ещё кого, или у арабов залива присутствует компонент ASI но арабы не похожи на жителей южной Индии, поэтому не совсем правильно говорить что этот северный компонент характерен только иранцам,и смешении неких ягнобцев с железным иранцем из хасанлу . Тем более ягнобцы и памирцы, очень отличаются антропологически от жителей Ирана. Жители Ирана как и некоторые арабы обладают классическим средиземноморским типом как грацильным так и атланто-средиземноморским, и в антропологическом смысле им близки южные европейцы включая южных французов. Тогда как ягнобцам, язгулямцам и другим памирцам, близки антропологически жители северного Кавказа. Понятно что антропология не всегда соответствует генетики, а ведь должна если учесть что и то и другое область биологии с уважением.
Ох, Антон ) Я ведь не писал ничего подобного. Что-то даже не по себе становится от того, как мои посты на Молгене и здесь перемешиваются у вас в голове. Пожалуй, давайте мы лучше закончим на этом.
Извините Сергей, фраза об ягнобцев которые смешались в хасанлу, это моя ошибка простите.Я больше не буду вас беспокоить, единственная просьба если будет у вас время ознакомьтесь с двумя остальными комментариями которые я послал вам сегодня комментарии от 17.08.2020 заранее благодарю.И ещё я бы не беспокоил вас, просто увидел что на молгене вы с фурманчанами обсуждали генетику жителей Ирана поэтому написал вам.
Ладно, распишу подробнее один раз. В чём вторая ошибка вашей интерпретации — я нигде и не писал, что северные компоненты есть только у иранцев. Написано было, что
1) Их нет в имеющихся образцах медного и каменного веков. О современниках ничего не сказано, кроме упоминания вскользь о небольшом содержании у белуджей. Подробный разбор содержания разных компонентов по всему региону я делать не собираюсь, как уже писал с вопросом о семито-туркменских связях.
2) Для получения современной картины необходим импульс извне, добавка к «медным» образцам нужного генофонда.
3) Лучше всего для этого подошли бы «квази-ягнобцы». Добавлю, что этот вывод сделан по численным соотношениям компонентов в разных выборках по собственным калькуляторам.
4) Этот сценарий не единственный возможный и вообще я не претендую на глубокое изучение того, что там происходило в древности. Современные иранцы неплохо охвачены выборками, но по дДНК есть лишь поверхностный взгляд.
С антропологией у этой модели проблем нет — предполагается не замещение населения, а смешение в соотношении 1 квазиягнобец на 3-4 халколитчиков. Поэтому антропологической общности и не ожидается. Что касается калькулятора MH — естественно, что их компонент отображает современное население. Было бы странно, если бы за образец они взяли геномы из каменного или медного века, как у вас неявно предполагается. Современные иранцы при сравнении с современными иранцами получаются похожими на современных иранцев — с таким генофондом, какой уже сформировался в результате всех исторических перипетий. Хотя не знаю, какие именно популяции они взяли за образец — в FAQ не вижу раскрытия, кто входит в West Asian или Middle Eastern. Зелёно-голубое пятно на карте накрывает Иран, Ирак и юго-восток Турции. Может быть, там ещё армяне.
И последнее, когда вам кажется, что я в чём-то неправ — в Интернете всегда кто-то неправ и всех не переубедить )) Вы спросили моё мнение, я ответил. Это лишь мнение «навскидку», а не научная статья. Также и на Молгене, это всего лишь общение на форуме. Никто там никому не обязан ввязываться в многокилометровые выяснения.
И самое последнее и больше я вас не буду дёргать по этому поводу.Сергей если бы у иранцев был бы этот северный компонент о котором вы писали, то у иранцев которых я видел в myheritage а именно у двух персов один из хузестана другой из фарса, один заза из Турции, и нескольких курдов, то у них бы этот северный компонент в myheritage проявился, а они набрали 100 процентов west asia midl east. Слабо верится что в myheritage не знают что этот северный компонент с одной стороны, и west asia midl east с другой не одно и тоже, при всей возможно у этой компании недостатков,с уважением.
Безусловно интересная работа и результаты. Но есть некоторые вопросы к историко-краеведческой подготовке генетического исследования.
Все-таки ввиду очевидных демографических катастроф на земле Новгородчины в 16-17вв. (погром Ивана IV, поруха, запустения вследствие моров, массового бегства людей после первых переписей и церковного раскола) напрашивалось задвинуть на вторую полку гипотезы о преемственности между современными популяциями и населением Новгородской республики, легендарными словенами, кривичами и, тем более, местным дославянским субстратом. ИМХО, по-хорошему стоило бы привлечь специалистов для оценки масштабов и источников миграций конца 17-первой половины 18веков в указанные н.п. — по переписным книгам и ревизским сказкам. Я — о переводах крестьян землевладельцами, которые часто происходили из относительно густонаселенных (в те времена) районов нынешних Московской, Ярославской, Костромской, Владимирской областей в так называемые «украйные» земли Псковского, Новгородского, Тульского и др. регионов. Соответственно, и подборка сравниваемых популяций, и глубина типирования могла бы оказаться несколько иной.
Собственно, это никак не повлияло на наиболее бесспорный итог работы — очередное подтверждение генетической самобытности Русского Севера. Но авторы столкнулись с определенными сложностями в сопоставлении результатов исследований 2004 и 2017гг. применительно к целевому региону, придя к выводу о необходимости дальнейших изучений Новгородчины с более тщательной подборкой н.п.
На мой взгляд, хороший ориентир для будущих работ обнаруживается уже в данной статье. Если интерпретировать новгородско-псковский кластер не просто как промежуточный между южной и северной популяциями, а как промежуточный между ярославской и костромской популяциями, или даже объединенный с ними. Я, конечно, могу заблуждаться в своих непрофессиональных интерпретациях, но рис.4 дает основания и к такому подходу. В этом случае современные жители новгородско-псковского регионов могут рассматриваться преимущественно как непосредственные потомки поздних переселенцев из Ярославских, Костромских и окрестных земель. Заодно мы получаем объяснение тому необычному результату, что новгородцы и особенно жители Псковщины оказались генетически ближе эрзе (родственным муроме и т.п. ассимилированным племенам восточных финно-угров, населявших Владимирское, Ростово-Суздальское княжества), нежели территориально близким вепсам, карелам, тверским карелам (т.е. западным ф.-у.).
Виталий, генетика и должна проверить эти версии и дать доводы в пользу того или иного варианта. Пока выходит, что эти события не оказали решающего влияния на генофонд северо-западных русских и более вероятной выглядит версия о генетической преемственности от кривичей и словен. Мое личное мнение — дальнейшее углубление исследований подтвердит генетическую специфику псковских и новгородских русских.
Точка «Псков» близка к прибалтийским популяциям, что наилучшим образом объясняется преемственностью от кривичей с их сильным «балтским» субстратом (эстонцы также генетически ближе к латышам и литовцам, чем к финнам Финляндии). Мологжане не представляют типичную популяцию ярославских русских, а наоборот, отличаются от остальных выборок (смотрите http://генофонд.рф/?page_id=24528). Типичных ярославских русских отображает точка «Ярославль» слева от новгородского кластера. То есть новгородцы получаются между основной массой восточных славян и объединением выборок прибалтийско-финских народов с русскими выборками, где предполагается сильное «финское» влияние на генофонд.
>>> Виталий, генетика и должна проверить эти версии и дать доводы в пользу того или иного варианта.
Уважаемый Сергей, разумеется. Но мой комментарий посвящен главным образом методологии данного/будущих исследований, которая влияет как на выборки, так и на интерпретации получаемых данных. Идти от более близких к нам по времени эпох к более древним, используя доступные письменные источники. Писцовые, переписные книги уже могут предоставить исходные демографические данные по конкретным населенным пунктам. Если эти источники сообщат, что в деревне после чумы или бегства остался один двор, а впоследствии помещик перевел сюда 100 крестьян из Центральной России или еще откуда, после чего состав жителей стабилизировался (такая ситуация не редкость), то мы не будем гадать о непосредственном происхождении жителей, зато будем иметь полные основания связывать полученные генетические результаты и с населением определенных местностей-доноров. Либо такая деревня будет сразу исключена из целевой выборки, т.к. заведомо не покажет состав древнего населения Новогородчины.
>>> Пока выходит, что эти события не оказали решающего влияния на генофонд северо-западных русских и более вероятной выглядит версия о генетической преемственности от кривичей и словен.
Генетическая картина по кривичам и словенам достоверно пока неизвестна. И чтобы докопаться до нее, требуется тщательное формирование выборок. Кроме того, если Владимирское княжество колонизировалось с участием кривичей и словен, то нужно смотреть дополнительные признаки, чтобы понять, является ли современное население Новгородчины прямым потомком тех самых аборигенов или имела место реколонизация пустошей Северо-Запада вторичными «кривичами-словенами» из Московского царства.
>>> Точка «Псков» близка к прибалтийским популяциям
Я имел в виду Порхов, расположившийся недалеко от точки «Ярославль», — часть современной Псковщины. Конечно, мы рассматриваем работу, посвященную исторической Новгородчине и Порхов как ее часть, потому корректнее было бы, если я не упоминал бы Псков вообще. По Пскову-то как раз вопросов нет. Псковских кривичей и археологи, и антропологи давно ставили особняком среди прочих славянских племен (в т.ч. обособляя от смоленско-полоцких кривичей) из-за их выраженной балтийской субстратности.
>>> То есть новгородцы получаются между основной массой восточных славян и объединением выборок прибалтийско-финских народов с русскими выборками, где предполагается сильное «финское» влияние на генофонд.
Вопрос в том — с какой стороны финское (преимущественно). До эрзи — г.р.=0,07, до веси — 0,09, до эстонцев — 0,14 (рис.1). Надо будет еще разбираться с этим.
Уважаемый Виталий, согласен, что в идеале такое доскональное изучение происхождения необходимо. Как у практика, использованные выборки новгородцев у меня скептицизма не вызывают, но могу понять и основания для вашей позиции.
Что касается эрзи, дело в том, что финно-угорский мир не представляет из себя генетического единства и финноязычные популяции Европы делятся на четко различимые кластеры. Эрзя и мокша резко отличаются от прибалтийских финнов (а также от соседей-марийцев, которые составляют свой кластер с тюркоязычными чувашами). При этом эрзяне обычно оказываются близки большинству восточных славян, хотя есть и некоторые отличия. То есть близость новгородцев эрзе объясняется тем, что и новгородцы, и эрзяне близки к «южному» кластеру.
Надо смотреть показатели, которые отличают новгородцев от этого кластера, в них и заключается новгородская специфика. На данном рисунке это сдвиг в направлении карел и вепсов (я беру здесь новгородский кластер в целом по его центру, каждая отдельная выборка может быть слегка сдвинута из-за случайных процессов). При аутосомном анализе источником «финского» компонента новгородцев также оказываются именно прибалтийско-финские выборки.
Здравствуйте! Всегда были интересны причины близости эрзян с центральными и южными русскими по Y-хромосоме. Кто-то может это списать на усиление русского влияния после походов Ивана IV, но всё ли так однозначно? Что вы думаете об общем ассимилированном субстрате? В работе Балановского «Генофонд Европы» на карте генетических расстояний от эрзян по мужской линии близкие популяции оказываются не только в Центральной России, но и в Белоруссии, Польше, Германии, Словакии. Зона «самых родственных» не включает всю Украину, Прибалтику, Приладожье и Северных русских, оставляя всё больше вопросов..
У эрзян очень мало I-P37 (I2a), это аргумент против версии русского влияния на их генофонд. Думаю, что тут действительно общий субстрат, причем область его распространения ранее могла быть шире. Очевидно, что экспансия N сильно изменила гаплогруппную картину в Прибалтике и на Севере. Украинцы отличаются от центральных/южных русских и поляков не настолько сильно, основные гаплогруппы те же, но в заметно других пропорциях. Поэтому желтая закраска вместо зеленой.
1) С одной стороны, малое количество I2a1 (P37) — хороший аргумент. I2a1 пикирует в Бывшей Югославии. и чем западнее — тем процент носителей уменьшается. Как раз на Украине I2 в среднем 13-20 % (Eupedia), что и слегка отличает славянские популяции этой страны и юг Беларуси. Для России указано до 10%. Для Mordvins всего 1%. Пока всё правдоподобно. 2) Возможно, у эрзян и мокшан удастся найти вклад ираноязычных племен, на контакты Поволжья с которыми указывает археология: памятники андреевско-писеральского типа. Вслед за Напольских, который связывает многие Ф-У этнонимы (морд-мурт) с иранскими языками, арх. В.Ставицкий считает, что финно-угорские народы контактировали с «иранской» элитой, поэтому основа «мард» была престижной для самоназвания. Так или иначе, хотелось объективно посмотреть на сравнение субклад R1a у славян, живущих между Балтийским, Черным, Каспийским и Белыми морями (термин «западно-восточные» очень неуклюж) и субклад R1a мокшан и эрзян (суммарно — 36% по данным той же Eupedia). Возможно, эти «иранские R1a» (если конечно, такие есть) и позволят отделить. Пока что визуально такое сравнение: на карте R1a-M558 (CTS1211) в Eupedia республика Мордовия окрашена в яркие цвета (частое распространение — больше 30%) и такое же яркое пятно — южнее Москвы, захватывает Воронежскую область. Однако, на карте R1a-M458 территория республики самая бледная не только Поволжье, но и в Европейской части России, а цвет сходен с территориями, где 1-2,5 % варианта этой гаплогруппы.
В ДНК-проекте Александра Штрунова https://www.familytreedna.com/public/Erzya-Moksha%20DNA%20Project?iframe=yresults среди эрзян тоже много носителей «восточноевропейского» Z280 (верхний к M558 снип), есть «степные» Z93 (по быстрому увидел троих), и большое количество не распределенных на ветви R1a верхнего уровня.
Мне трудно детально обсуждать этногенез эрзи, это лучше к Александру. Для себя пока принял версию, что степной компонент в их генофонде есть, но он не главный.
Откуда у мокши столько J?
Здравствуйте! Тоже хочется прояснить этот вопрос, «откуда?», добавив «когда?». Однако мокшане, или мордва в целом уступают по J чувашам, своим соседям. Волжскую Булгарию основали откочевавшие на север тюрки в 8-9 веках и принесли её с собой, если так можно выразиться. Правда, есть один интересный момент: J*/J1 у чувашей много, далее татары, коми и только потом мордва. Однако, J2 у мордвы даже незначительно больше, чем у чувашей. По данным Eupedia.
Навскидку можно предположить влияние из Степи + последующий дрейф в небольшой популяции + эффект малой выборки в проекте. По аутосомным компонентам между эрзей и мокшой нет сильных отличий, по IBD-сегментам видно, что популяции родственные, но отдельные.
«Эффект малой выборки» — нет, очень маловероятно, т.к. наши выборки достаточно велики и собирались тщательно. А вот и широкогеномный, и полноэкзомный анализ тех же самых выборок показал близость генофондов популяций мокша и эрзи. Это как раз то исключение из правил, которое правило — сходства по игрекам и по аутосомам — подтверждает. И тем это исключение и любопытно.
Имелось в виду, что мокшанская выборка пока невелика в проекте у Александра, где к J относятся 6 из 15 участников раздела «мокша».
Сергей спасибо что прочитали мой комментарий. Я познакомился с этим мнением на Anthrogenica высказана специалистом. Как я понял генетическая история иранцев за исключеним белуджий была такая. В бронзовом веке иранцы халафа подобные левантийско-анатолийского компонента, смешались с компонентом загрос неолит Ирана, именно поэтому иранцы генетически объединяются с друзами которые тоже оказались смесью анатолийцев и ирана загроса, в последней работе по друзам кстати она есть на этом форуме, если хотите можете ознакомиться с ней, также на этом форуме есть работа Олега Балановского о горной передней азии так там иранцы оказались генетически между армянами и грузинами. А вот неолитический компонент загрос Иран, сохранился в несмешаном виде у белуджей, а ещё лучше его сохранили иранские зороастрийцы.Насчёт брагуев есть все основания полагать что переход на дравидский язык был позднем, скорей всего это белуджи перешедшее на дравидский язык, как я понимаю генетика их не противоречит этому мнению. И последнее Сергей вы написали ближний восток, Иран. Конечно и мезолетические неолитические древние иранцы, и древние левантийцы, и древние анатолийцы отличались друг от друга, но так было и в Европе. Компоненты WHG EHG SHG ANE они тоже разные, но и восточную и западную и центральную и северную Европу мы называем Европой, потому как географически это Европа.Также и с Ираном, и в википедии и Российской энциклопедии написано, что географически Иран находится в передний азии.Может у вас есть новые работы географического характера, которые исключили Иран из передний азии ближнего востока, если познакомите меня с ними буду благодарен с уважением.
Антон, видна такая миграция с запада по древней ДНК. Но в более ранний период, мигранты с запада формируют переход к генофонду медного века. Чтобы перейти от него к современным результатам и результатам того древнего иранца 2750 лет назад, нужно ещё одно вмешательство. Лучше всего подходит миграция с севера/северо-востока. Белуджей и брагуев, по-видимому, эти миграции действительно почти не задели.
А насчёт ближневосточности Ирана не волнуйтесь )) сформулировал не совсем удачно для краткости.
90% это всего лишь компонент? Я бы сказал, что в карелах, вепсах, суоми и эстонцах виден небольшой пяти-двенадцати процентный уральский компонент при подавляющей «балто-славянской» и «германской» основе(ставлю в кавычки, так как непонятно как коррелируется язык и генетика в этом случае) В коми уральский компонент уже выше, при том, что структурно они все так же напоминают прибалтийских финнов.
Компонентом, можно назвать какое-то кавказское участие в этногенезе мордвы и через мордвовские племена мещеры, муромы и в юго-восточных русских и даже в юго-западных русских, что почти отсутствует в украинцах. Я думаю, что это либо аланы, либо еще что то более древнее из Майкопской культуры
В общем, Сергей, при всем уважении к вашему мнению, я советую изучить Давидского и его калькулятор G25. Это огромный прорыв в популяционной генетике и в ее популяризации. Не понимаю, почему наши товарищи, все еще не взяли этот инструмент на вооружение. Нигде в рунете не встречал того кто моделирует по координатам G25.
Изначально финно-угры это юкагиры, селькупы, нганасаны. Современные западные финно-угры потомки ассимилированных индоевропейцев. Пора уже переступить стереотипы эти все. Финны это западно-европейская популяция с минимальным восточным влиянием и даже с минимальным местным субстратом. Все с запада.
Ну какие стереотипы, как есть, так и написал )) Вы вот стереотипно использовали сочетание «финно-угры», а среди трёх перечисленных народов нет ни одного финно-угорского. Юкагиры даже не уральцы, хотя предполагаются их дальними языковыми родственниками. Насчёт западноевропейскости финнов тоже не соглашусь. Аутосомная основа у них очевидно восточноевропейская, с примесями Урала-Сибири и Запада. Кое-где намешались со шведами, и ранее могли ассимилировать у финского залива каких-то германцев, это всё. Теоретически, по пути на запад могли ассимилировать и часть фатьяновцев, но фатьяновцы тоже не западноевропейцы по генофонду, недавно был препринт по ним.
Наверняка, изначальные финно-угры были схожи с другими уралоязычными людьми. Под «западом» я подразумеваю регион Белоруссии, Украины, Польши. То есть, современные финно-угры это потомки индоевропейских балто-славянских племен или их непосредственных предков+ восточные финно-угорские мигранты с Урала, генетически схожие с юкагирами, нганасанами . Разве, не согласны? Во всяком случае, такое мнение встречал у блогера Давидского и мне оно кажется разумным.
Если Давидски такое написал, то он, видимо, имел в виду «примерно в очень-очень общих чертах». Возможно, прауральцы были пришельцами из Восточной Азии, но точно определить это у нас нет возможности (исследования древней ДНК ничего не скажут о языке). Думается, что на момент распада уральцев, их аутосомный генофонд был где-то в треугольнике между современными марийцами, ненцами и народами саяно-алтайского региона типа шорцев (не объявляя шорцев потомками уральцев, но как грубый ориентир). Финно-угры ещё более западная тема, так что на юкагиров они навряд ли были сильно похожи.
Европейский компонент тоже отличался от «северных славян». Возможно, с балтами он более схож. Опять же, о его языке судить сложно. Фатьяновцы оказались R1a-Z93. Кто там жил севернее, совсем непонятно, могли быть вымершие языковые семьи. У саамов есть неиндоевропейский субстрат в языке.
У марийцев есть полный набор поздних индоевропейцев. Тут значительно выражен степной компонент, поболее даже чем у некоторых индоевропейских народов, WHG, а так же Европейский фермер в очень значительном количестве. У ненцев тоже следы европейской миграции есть, только уже гораздо более незначительные, еле заметные. У таких же уральцев как нганасаны, юкагиры ничего подобного нет и близко. Значит общность уральская распалась ранее чем на нее стали влиять балто-славянские или, если угодно, европейские группы. На счет всего остального очень интересно. Я думал, местные знатоки так же озабочены этим вопросом, оказалось нет. Смысл в том, что предполагается вымирание местных восточных охотников собирателей и полное замещение их охотниками собирателями от степных культур. То есть, EHG у финнов исключительно или почти исключительно от западных степных культур, а не от жителей древней Карелии. Возможно, как раз, саамы это исключение.
Марийцы тут как ограничитель, рамка. Т.е. более европеоидных, чем они, в составе прафинноугров почти наверняка не было. Хотя чем чёрт не шутит, могли кого-нибудь ассимилировать в степи. Но на генофонд финнов северной Европы это гипотетическое событие заметного влияния не оказало. Понятно, что древние ФУ отличались от современных марийцев. Возможно, манси и ханты лучше сохранились.
По древним уральцам я считаю наоборот. На момент распада это Западная Сибирь и Урал. «Аутосомные европейцы» там живут издавна (ANE/EHG), и уральцы явно уже были смесью. Наоборот, нганасаны это нетипичный выброс. Юкагиры же вообще не уральцы. Да, они могут быть их языковыми родственниками, это будет свидетельствовать в пользу версии, что гипотетические праюкагиро-уральцы — восточноазиаты. Могут не быть, там всё очень зыбко. Но к финно-уграм это не имеет отношения: как отдельная языковая общность они появляются намного позже — после разделения с самодийцами.
Да в том то и дело, что не были ни самодийцы ни прафинно-угры евразийской смесью в современном понимании. EHG от ANE, как мы знаем, отличается наличием WHG. Наибольшей концентрации в современных популяциях он достигает у латышей, литовцев и западных финно-угров — карелы, вепсы, суоми.
Марийцев от ненцев и прочих уральцев отличает резкое повышение Степи, WHG и Европейского фермера, а вовсе не наличие какого-то отдельного EHG или ANE. Более того, «Аутосомные европейцы» это не ANE(этот компонент и у индейцев присутствует). «Аутосомные европейцы» это Steppe(EHG+CHG) + Европейский фермер + WHG. В зависимости от региона Европы, процентное соотношение того или иного компонента разное, но везде присутствуют абсолютно все эти компоненты(кроме сардинцев). И главный маркер тут именно WHG, который отсутствует у нганасан и почти отсутствует у ненцев, а вот у карел или вепсов это один из основных компонентов. Марийцы тут выглядят как позднее смешение условно «ненце-нганосано-подобных» людей и неких центральных европейцев, вобравших в себя на территории Eвропы все типичные компоненты для поздних Corded Ware — именно в той пропорции, которая имеется сегодня у восточных славян и балтов, а НЕ как у германцев(у которых гораздо выше влияние фермеров) или у ранних степных культур, к примеру, каких нибудь ямников, хвалынцев(у которых почти вообще нет фермеров ) и тд…
Так что изначальную ДНК финно-угров, скорее следует видеть как ДНК марийцев «очищенную» от балто-славянского влияния или как ДНК нганасан «очищенную» от тунгуских влияний.
Европейские финно-угры, тогда: вепсы, карелы, волжские финны это балто-славяне, возникшие где то на территории Украины, Белоруссии с незначительной примесью восточно-азиатских (уральских) народов, вероятно антропологически схожих с ненцами.
С моей точки зрения, это всё попросту основано на неправильных подсчётах. Например, не видно у марийцев значимого количества «европейских фермеров», их южный компонент лучше отнести к степи. Да и сами исходные компоненты — степь, EEF, WHG по такой логике объявляются не европейцами. Ну ладно, останемся каждый при своём мнении.
Сергей всё-же по возможности ознакомьтесь с новой статьёй по Ирану, работа добротно сделана. Насколько я понял они разделили всё население Ирана на кластеры, в центральный кластер вошли все иранцы включая иранских арабов и азербайджанцев, конечно они не включали иранских армян, евреев ассирийцев иранских грузин, эта уже другая история. В другой кластер включили систанцев белуджий, в третий иранских туркмен. Если коротко у них получилось что иранцы которых поместили в центральный кластер, а это все иранцы за исключением белудж систанцев и туркмен, оказались близки другим западным азиатам и киприотам, тогда как белуджи систанцы и туркмены оказались от них далеки, туркменам оказались близки народы средней азии, а белуджам и систанцам оказались близки пакистанцы и афганцы. Так что если у вас найдётся время познакомиться со статьёй и прокомментировать, буду благодарен статья на plos genetic variation and heterogeneity of the iranian population.
Давайте все таки методологически не путать понятия. Индоевропейцы, славяне, германцы, индоиранцы (арии), и пр. — это не генетические или антропологические, а культурно-лингвистические общности. Даже когда говорят о чисто лингвистическом определении — индоевропейцы — это тоже ошибка, потому что игнорируются их общекультурные, общерелигиозные особенности. В этом смысле и некоторые исследователи, например Л. С. Клейн сильно сужали, редуцировали определение тех же славян или индоевропейцев только до лингвистических общностей. Но это методологически тоже ошибочно, т. к. те же славяне обладают общим культурно-мифологическим фондом (боги, мифы, обряды, традиции), которые только выражены в языке и археологических артефактах. И этот фонд отражен в культуре, топонимике, и пр. Поэтому надо четко различать код генетический (по мужской и женской линиям), т. е. историческое формирование структуры генома, и код лингво-культурный. И рассматривать процессы трансляции, передачи этих кодов, каждый в отдельности, а также степень их корреляции. Есть весомые основания полагать, что язык и доминирующие элементы религиозной культуры в случае миграций передаются преимущественно по мужской линии. Жрецы, вожди, ритуалы, традиции: военные, погребальные, и пр. Хотя конечно и местные женщины вносили некий, но явно меньший вклад — при воспитании детей, особенно девочек. Поэтому и гипотеза ув. А. Г. Козинцева о возможной передаче и. е. языка через кавказских женщин в Степь выглядит явно искусственной, т. е. методологически несостоятельной. При этом