Казахские, российские и узбекские генетики исследовали генофонд населения исторического региона Центральной Азии – Трансоксианы (Междуречье, Мавераннахр) – казахов, узбеков, каракалпаков, туркмен и дунган по маркерам Y-хромосомы. Оказалось, что основную роль в структурировании генофонда Трансоксианы играет не географический ландшафт, а культура (хозяйственно-культурный тип): земледелие или же кочевое скотоводство. При этом показано, что культурная и демическая экспансии могут быть не взаимосвязаны: экспансия арабов не оказала значимого влияния на генофонд населения Трансоксианы, а демическая экспансия монголов не оказала значимого влияния на его культуру.
В журнале Scientific Reports вышла статья казахских, российских и узбекских специалистов (первое авторство – Максат Жабагин, Назарбаев Университет, Астана, и проф. Елена Балановская, МГНЦ, Москва) о связи генетики, культуры и географии в Трансоксиане — историческом регионе Центральной Азии. Его название на латыни означает «за Оксом» (Окс – раннее именование Амударьи), на арабском регион называется Мавераннахр.
Трансоксиана охватывает территории южного Казахстана, Узбекистана, западного Таджикистана, западной Киргизии и северо-восточного Туркменистана. Географический ландшафт региона представлен и бассейнами рек Амударьи и Сырдарьи, и разделяющими их пустынями, и предгорьями. Вдоль рек и в предгорьях плотно расселены популяции разных народов, изученных в статье: дунган, казахов, каракалпаков, киргизов, туркмен, узбеков, различающихся по хозяйственно-культурному типу: одни – земледельцы, другие — скотоводы. В истории региона выделяются такие главные вехи: развитие древних культур земледельцев и кочевых скотоводов, влияние переднеазиатских империй, появление тюркоязычных племен, затем влияние арабов и позднее — монголов. Многоликость и яркое своеобразие народов, культуры и природных условий Трансоксианы позволяет использовать этот регион как модельный для выявления связи генетического, культурного и географического ландшафтов.
Так что основная цель работы — изучение генетического ландшафта Трансоксианы и его связи с географией и культурой. Попутная задача: определить влияние на генофонд двух последних крупных экспансий — арабов и монголов: были ли это миграции населения или только культурные влияния?
Карта Трансоксианы и исследованные популяции
Генетический ландшафт Трансоксианы.
Более половины Y-хромосомного генофонда населения Трансоксианы приходится на три гаплогруппы: С2-М217 (31%), R1a1a-M198 (16%), Q-M242 (13%). Но в разных географических популяциях эти гаплогруппы распространены очень неравномерно. Гаплогруппа С2-М217 составляет почти две трети генофонда южных казахов (61-62%). Гаплогруппа R1a1a-M198 часто встречается у узбеков (21-29%), а также в одной из популяций казахов (28%) и у дунган (19%). Гаплогруппа Q-M242 составляет более двух третей генофонда туркмен Каракалпакстана (73%). В родоплеменных группах накопление отдельных гаплогрупп выражено еще сильнее: С2-М217(хМ48) в казахском племени Конырат (88%), С2b1a2-М48 у казахского клана Алимулы (75%), Q-M242 в туркменском племени Йомуд (71%).
Трансоксиана в генетическом пространстве Азии.
Изученные популяции сопоставили с 69 другими популяциями Азии. На графике многомерного шкалирования выявились кластеры популяций в соответствии с географическими регионами Азии. При этом земледельческие популяции узбеков и таджиков генетически отдалены от большинства кочевых популяций (казахов, монголов, хазарейцев). Популяции туркмен из трех разных стран, окружающих Туркмению, образовали свой собственный кластер. Дунгане Узбекистана оказались генетически ближе к популяциям Китая, а не к соседним популяциям узбеков, — в полном соответствии с их исторически недавней миграцией из Китая и сохранением языка сино-тибетской семьи.
Положение изученных популяций в многомерном шкалировании по панели 30 SNP маркеров Y-хромосомы. Цветом отмечены популяции из 18 стран. Десять популяций, исследованных в данной работе, показаны ромбиками в квадратах. Кружки обозначают популяции из литературных данных. Цветовыми облаками выделены географические кластеры. Расшифровка кода популяций представлена в статье. Врезка: выделение регионов Азии по классификации ООН (в той же цветовой шкале)
Что важнее для генофонда: география или культура?
Для выяснения основных факторов, сформировавших структуру генофонда Трансоксианы, изучили генетические различия между популяциями методом AMOVA, комбинируя одни и те же популяции в одном случае – по принадлежности к тому или иному географическому ландшафту, а в другом случае – по их культуре (земледельцы или скотоводы). Оказалось, что географический ландшафт Трансоксианы, несмотря на его контрастность (пустыни и плодородные бассейны рек, предгорья и низменности), не оказывает прямого влияния на генетический ландшафт. Основную роль в структурировании генофонда играет хозяйственно-культурный тип: деление на земледельцев и кочевников-скотоводов. Этот вывод подтвержден и тестом Мантеля, показавшим, что генетические расстояния между популяциями Трансоксианы, в отличие от большинства других регионов мира, слабо коррелируют с географическими расстояниями между ними.
Движение культуры или населения?
Чтобы выявить следы демических экспансий (миграций населения), идентифицировали модальные (наиболее распространенные) STR-гаплотипы в популяциях Трансоксианы (α, σ, μ, δ). Для каждого модального гаплотипа были найдены родственные гаплотипы по базе данных (Y-base), включающей 4495 Y-STR гаплотипов населения Азии, а затем для них построены филогенетические сети.
Каждый из модальных гаплотипов формирует свой собственный кластер, выступая гаплотипом-основателем. Кластер α имеет возраст 600±200 лет и объединяет гаплотипы, чаще всего встречающиеся у казахского клана Алимулы. Гаплотипы кластера β распространены у монголов и монголоязычных калмыков. Поскольку кластер β (800±200 лет) «старше» кластера α, то это указывает на поток генов с территории Монголии в Трансоксиану, а не наоборот.
Филогенетическая сеть модального гаплотипа-1
Возраст кластера σ (1100±400 лет) указывает на раннюю миграцию из Монголии и последующую экспансию, современном следом которой является высокая частота гаплотипов этого кластера у казахского племени Конырат (Конгираты – монголы-дарлекины). Гаплотипы кластера γ преобладают у монголоязычных калмыков и обнаруживаются в Монголии.
Филогенетическая сеть модального гаплотипа-2
Модальный гаплотип-3 полностью совпадает со знаменитым «стар-кластером», обычно связываемым с Чингисханом и его родственниками [Zerjal et al., 2003] (С3* star-cluster). Характер распространения гаплотипов кластера μ (кереи, уйсуны и др.) позволил предположить, что модальный гаплотип-3 был «протомонгольским гаплотипом», унаследованным Чингисханом, а также его потомками и другими родственниками по отцовской линии. Внутри кластера обособляется подкластер λ (400±100 лет), специфичный для хазарейцев из разных стран.
Филогенетическая сеть модального гаплотипа-3
Модальный гаплотип-4 формирует кластер δ, в который вошли в основном туркмены Афганистана, и Каракалпакии (для туркмен Ирана нет необходимых данных по гаплотипам). Возраст кластера — 1400±500 лет.
Филогенетическая сеть модального гаплотипа-4
Эти результаты показывают, что три из четырех сигналов экспансии в Трансоксиане связаны с популяциями из Монголии. Однако, столь успешная демическая экспансия не сопровождалась культурной (сменой языка или религии), поскольку большинство популяций Трансоксианы говорят на тюркских, а не на монгольских языках и принадлежат к одной конфессии.
В поисках арабских предков.
Распространение ислама арабами является одной из самых мощных культурных экспансий в Западной, Южной и Центральной Азии. Существуют этнографические и генеалогические сведения не только о культурном, но и о демическом следе арабов в Трансоксиане. Например, считается, что кланы казахов кожа и сунак происходят от близких родственников пророка Мухаммеда по мужской линии.
Эти кланы детально исследовали на наличие общего предка. Y-хромосомные гаплотипы основных генеалогических линии кожа и сунак (М.Ханафия, Абу Бакр, Али, Умар) представлены на филогенетической сети.
Филогенетическая сеть Y-хромосомных гаплотипов кланов (родоплеменных групп) кожа и сунак. Слева показаны обозначения основных генеалогических линий (М.Ханафия, Абу Бакр, Али, Умар)
На рисунке мы видим большое число не родственных друг другу одиночных гаплотипов, иногда формирующих мини-кластеры с максимальным возрастом 600±200 лет. Таким образом, в отличие от большинства кланов Трансоксианы, кланы кожа и сунак не восходят к одному основателю.
Такой результат показывает, что генеалогия степного духовенства была основана не на биологическом родстве, а на духовном наследии от учителя к ученику, так называемой «силсила». Эта цепочка состояла из учителей, учивших исламу последующего лидера суфийского ордена. Возраст мини-кластеров совпадает со временем принятия ислама в качестве государственной религии в Золотой Орде и ростом социального статуса кланов кожа и сунак. Вероятно, это способствовало переходу к связи духовного наследия с биологической генеалогией — с целью сохранения привилегированного социального статуса внутри родственной группы.
Выводы
Таким образом, эти две важнейшие экспансии в истории Трансоксианы оказали разное влияние на генофонд ее населения. Культурная экспансия арабов, распространившая ислам, не оставила значимого следа в генофонде. Экспансия монголов, напротив, оставила мощный след в генофонде, но не отразилась в двух таких важнейших проявлениях культуры, как язык и конфессия.
Но главный вывод работы – генофонд Трансоксианы, в отличие от большинства регионов мира, определяется не географическими расстояниями и ландшафтом, а особенностями хозяйственно-культурной деятельности (земледелие или скотоводство).
Результаты исследования были доложены проф. РАН, д.б.н. Балановским О.П. на недавно прошедшей юбилейной конференции 50th Anniversary of the European Human Genetics Conference, 27-30 May 2017.
Источник:
The Connection of the Genetic, Cultural and Geographic Landscapes of Transoxiana
Maxat Zhabagin, Elena Balanovska, Zhaxylyk Sabitov, Marina Kuznetsova, Anastasiya Agdzhoyan, Olga Balaganskaya, Marina Chukhryaeva, Nadezhda Markina, Alexey Romanov, Roza Skhalyakho, Valery Zaporozhchenko, Liudmila Saroyants, Dilbar Dalimova, Damir Davletchurin, Shahlo Turdikulova, Yuldash Yusupov, Inkar Tazhigulova, Ainur Akilzhanova, Chris Tyler-Smith & Oleg Balanovsky
Scientific Reports 7, Article number: 3085 (2017) doi:10.1038/s41598-017-03176-z
Текст статьи доступен по ссылке
Странные выводы. Про этих арабов https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D1%80%D0%B5%D0%B4%D0%BD%D0%B5%D0%B0%D0%B7%D0%B8%D0%B0%D1%82%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B5_%D0%B0%D1%80%D0%B0%D0%B1%D1%8B в статье ничего не сказано, тогда как они проживают в описываемом статьей регионе. Во вторых, хозяйственная деятельность напрямую зависит от ландшафта, таджики и узбеки в речных долинах и других орошаемых местах земледельцы, в степях и высокогорьях население ведёт скотоводческий образ жизни, так было и до арабов с исламом, при Ахеменидах и в бронзовом веке, судя по данным археологии, так было и до недавнего времени. Как вообще могли походы арабов и монголов повлиять на хозяйственный образ жизни региона? Никак, что было понятно и без статьи. Точно также на Кавказе, где генофонды высокогорных пастухов, земледельцев долин и кочевников предгорных степей отличаются, т.е. ландшафт влияет на хозяйственную деятельность проживающих в нем популяций, таким образом влияя на генофонд.
Спасибо за комментарий.
К сожалению, упомянутые Вами популяции не были охвачены исследованием.
В первую очередь мы рассматривали коренное население региона, и искали генетические следы той или иной ассимилированной миграции в их составе, как например с Ходжа. Они считаются узбеками, казахами, но еще остается память об арабском происхождении. В дальнейших исследованиях, мы постараемся охватить и не ассимилированных арабов Средней Азии.
Мы не обсуждаем вопрос того, что походы арабов и монголов могли или нет влиять на хозяйственный образ жизни. Были две разные задачи:
первая, ответить на вопрос, какой фактор — географический ландшафт или хозяйственный образ жизни — издавна влиял на формирование структуры генофонда населения региона
вторая, определить влияние на генофонд коренного населения двух последних крупных экспансий.
По первому вопросу, изначально я думал так же как и Вы.
Однако, результат анализа получился другим, что удивило и нас.
16 популяций (10 изученные нами и 6 из ранее опубликованных работ) из разных географических мест были в начале сгруппированы по признаку расположения вдоль рек Амударьи и Сырдарьи, потом по отношению к предгорью и низменности, и наконец по образу хозяйственного типа — земледельцы и скотоводы. В дополнительных материалах к статье (Supplementary Table 5) вы можете подробнее увидеть группировку и данные для анализа. Больше всего генетических различий оказалось между группой земледельцы и скотоводы (с допустимой достоверностью), тогда как по остальным группам было различий было меньше (с не допустимой достоверностью). Безусловно география влияет, но в данном регионе более ключевым фактором выступила хозяйственная деятельность, которая с момента ее появления поддерживала такую структуру — независимо от того, в каком географическом ландшафте проживают земледельцы и скотоводы.
Касательно ландшафта — в статье рассмотрены в основном равнинные кочевники и земледельцы, в то время как горные земледельцы(ягнобцы и памирцы) не рассматриваются, а горные кочевники(киргизы) — довольно кратко. Сравнение жителей равнин и гор планируется?
Да, конечно, и в ближайшем будущем. Но так сразу объять необъятное…
Не могу согласиться с обозначением изученных популяций как «равнинных». Размах от низменностей до предгорий — немалый.
Но добавление высокогорий, уверена, не изменит вывода. Земледельческие народы Памира — самое известное высокогорное население. Но выше их — на дивном высокогорном плато Мургаба (3800-4000 м) — живут скотоводы киргизы.
Мы работали в популяциях и тех, и других, и у ягнобцев.
В статье кроме собственных данных, рассмотрены и популяции таджиков и киргизов из ранее опубликованных работ, которые попадают в регион Трансоксианы. Из той же таблицы №5 дополнительного материала к статье, вы можете видеть, что в анализе АМОВА включены две популяции таджиков, проживающих на высоте 800 метров над уровнем моря и популяция киргизов, проживающие на высоте 1400 метров над уровнем моря. В целом же, к низменностям нами относились популяции проживающие ниже 400 метров над уровнем моря, к предгорьям выше 400 метров. Самые горные популяции не брались, так как Трансоксиана не включает в себя Памир. Но исследования по нему ведутся, и вскоре мы их тоже опубликуем.
Связь геоландшафта и хоздеятельности — аксиома.
Но если географический ландшафт — ведущая причина формирования генофонда, а влияние хоз-культурного типа на генофонд — полностью опосредовано геоландшафтом, то максимальная связь генофонда должна быть именно с геоландшафтом, а не культурой. А получилось наоборот. Это-то и удивительно). Уже обсуждали, например, что в высокогорьях Памира живут и земледельцы, и скотоводы.
Самое интересное — уметь задавать вопросы тогда, когда заранее и все так понятно. И когда набредаешь на совсем нестандартный ответ, жизнь приобретает новые краски.
Высокогорье Памира разное, наверняка земледельцы и скотоводы не вместе занимают один ландшафт, а рядом разные ландшафты. Земледельцы пониже, в речных долинах, а скотоводы повыше, где альпийские луга и плоскогорья. В 1980 ых Турция из афганского Бадахшана переселила киргизов-скотоводов в район Вана. Там курды жили и живут, раньше курды жили в высокогорье, а армяне внизу в долинах, сейчас вместо армян турки, а курды так и остались на своей «высоте». Киргизов переселили, чтобы разбавить курдов там, но в итоге курды их выжили, киргизы уехали на запад, в города. А земледельцы-некурды так и живут рядом с курдами, но не вместе.
Дело не в ландшафте, а в возможности заниматься земледелием. На Памире (был в таджикской и китайской частях) там где можно заниматься земледелием, живут таджики, где нельзя — киргизы. Особенно это хорошо видно в Алайской долине и Каратегине. В нижнем течение Карасу (Каратегин) хорошие условия для земледелия. Там таджики. А в собственно Алайской долине большие площади, на которых можно заниматься земледелием. Ширина долины 10-20 км. И воды много. Но там не растут деревья. Холодно. Поэтому там пастбища киргизов. В этих вопросах рулит не ландшафт, а геотерма.
Я западаю на таджичек с голубыми глазами. Потрясающий шарм. В прошлом году объехал горы Таджикистана. Видел двух. Одну в кишлаке Рамите (Рамитское ущелье), другую в районе озера Искандеркуль. Вот бы генетики разобрались в этом вопросе.
Здравствуйте, такой вопрос?Какая часть населения Казахстана/Междуречья всё же была затронута Монгольским завоеванием (с 1219 года, то есть почти 800 лет назад)?Каковы демографические последствия с точки зрения генетики?Если это как-то можно оценить.Жители Отрара, Янгикента, Бухары, Сыгнака либо были уничтожены, либо бежали, либо были взяты в плен.Ведь разорение такого густонаселенного региона отразилось на эффективном размере популяции, либо было заселение.Насколько были затронуты кочевавшие в центральном и северном Казахстане рода?
Есть свидетельства Рубрука и Карпини о том, что население к востоку от Волги было сильно истреблено монголами. при этом по данным антропологов расовый тип с 13 в. населения Казахстана и Средней Азии изменился в сторону монголоидности. полного замещения населения конечно не могло быть, но видимо в степных регионах начали доминировать племена центрально-азиатского происхождения тогда как в западных окраинах степей и в оседлой периферии (Булгария, Крым, Средняя Азия) пришлый компонент был меньше
Всё же трудно сказать. Ибо антропологический тип золотого человека из Иссыксского кургана европеоидный с монголоидным влиянием.
Поэтому у меня большие сомнения насчет резкого увеличения монголоидности после 13 века.
Потому что антропологический тип скорее начал доминировать еще при кыпчаках.
Поэтому сложно сказать
монголоидный компонент прослеживается даже у ираноязычных культур до н.э. далеко к западу от Иссыка, а половцы однозначно не были 100% европеоидами. я имел ввиду что с 13-14 в. монголоидный компонент стал сильнее
На заметку «степнистам» и сторонникам сибирских финно-угров. Была мощная миграция генофонда, но язык она не принесла. А они строят все свои выводы на непременной связи самой большой миграции и языка. Если с бронзового века не было больших миграций в Европу, значит последняя — индоевропейская. Если есть «сибирские» следы у финно-угров, значит в Сибири прародина их языка.
Здравствуйте. Осмелюсь задать вопрос не по теме самой статьи, а по методу сбора проб. Дело в том, что мне бросилось в глаза разительное отличие результатов по узбекам Хорезма этого исследования от тех, что были сделаны командой Спенсера Уэллса (S. Wells The Eurasian Heartland: A continental perspective on Y-chromosome diversity 2001) Причиной мог явиться как малый размер выборки у Уэллса, так и география проб (у Уэллса и в этой работе). Этнические истории узбеков северного и южного Хорезма отличаются. Первые говорят на кыпчакских говорах, помнят о своей тюрко-монгольской родоплеменной принадлежности и считаются потомками ордынских завоевателей Хорезма, южане «сарты» не имеют родоплеменной стратификации (максимум кланы по профессиональной принадлежности и т.д.) пользуются говорами с элементами огузских наречий, слывут потомками ираноязычного, аборигенного населения, ассимилированного в средневековье. Кроме всего прочего эти группы населения отличаются как своей физической антропологией (южане самые европеоидные среди узбеков, а северяне самые монголоидные (З.Х. Арифханова С.Н.А Д.А.А Узбеки 2011 с. 22)) так и мифологией, поверьями (у южан они иранские (Г.П. Снесарев Реликты домусульманских верований и обрядов у узбеков Хорезма 1969)). Распространение иранских и зороастрийских обычаев совпадает с распространением огузских говоров, картографированных Ф. Абдуллаевым (Фонетика хорезмских говоров 1969). Был бы безмерно благодарен если бы уважаемые авторы могли поделится информацией о том, в каких городах или туманах (округах?) были взяты пробы. Важно было бы установить имели ли пробанды родоплеменную принадлежность если да, то какую. А если бы было возможным предоставить результаты анализа с указанием места где были взяты пробы, то сопоставив их с диалектологической картой (Ф. Абдуллаев Фонетика хорезмских говоров 1969 г) можно проверить их на корреляции. А это может быть полезным в следующих аспектах:
1) выявление маркеров сопутствующих огузам,
2) выявление маркеров соответствующих кипчакам,
3) выявление маркеров древнего ираноязычного хорезмийского населения,
4) выяснение того насколько «сарты» сохранили хорезмийскую наследственность,
5) независимая проверка работы физических антропологов которые утверждали, что тюркизация хорезмийцев проходила без изменения антропологии и сегодняшние узбеки южного Хорезма сохранили антропологический тип в неизменном виде с III века. (В.В. Гинзбург Т.А. Трофимова Палеоантропология Средней Азии 1972 с 203)
Мне понятно, что размер выборки мал для строго, математически обоснованного решения описанных задач. Но хотя бы эвристическими методами мне кажется можно внести некоторую ясность. Надеюсь, что уважаемые авторы примут мои аргументы всерьез и поделятся информацией.
Уважаемый Александр, спасибо за замечательный вопрос.
Наша выборка Хорезма довольно велика (87 образцов). Но вот как ее можно подразделить — это вопрос к нашим узбекским коллегам. Мы пересылаем им Ваш вопрос и вместе с Вами будем ждать ответа.
Однако таким простым путем нельзя решить вопрос о генофондах, связанных с популяциями, говоривших на огузских, кыпчакских или же древнеиранских языках. Для это нужно исследовать, во-первых, множество выборок народов, представляющих эти группы. Во-вторых, нужны еще и полногеномные исследования. А в-третьих, хорошо бы задействовать и палео ДНК.
Так что придется нам всем набраться терпения.
Вывод о том, что хозяйственный образ жизни влияет на генофонд, не является полной неожиданностью. В 2006 году было показано, что аромуны, занимающиеся отгонным скотоводством, выделяются среди прочих балканских народов, у которых нет резкого преобладания земледелия или животноводства.
http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-1809.2005.00251.x/full
Один народ — не показатель. Должна быть статистика, показывающая, что именно в этом причина. Математически точная оценка явления, а не предположения.
Очень хорошо что стали смотреть междуречье в целом и узбеков в частности. Я сам по отцовской линии отношусь к узбекам, но сам из Казахстана. Очень хотелось бы поучаствовать в узбекском днк проекте, но вопрос денежный -хотелось бы скидку на днк. К местному казахскому днк проекту я не обращался за помощью, потому что казахское у меня только по матери. Если сложно вести проект в самом Узбекистане, давайте смотреть узбеков(и метисов узбеков по отцу) в Казахстане, России, Киргизии там. Хочется иметь полную картину своей отцовской нации и уже узнать свою гаплогруппу но не хочется пока тратить серьезные деньги лишб за знание гаплогруппы